淋巴系统解剖Ⅰ
淋巴系统的胚胎学和发育
淋巴系统在第5孕周结束时开始发育。淋巴管、淋巴结和脾脏由中胚层发育形成。
中胚层是3层原始生殖细胞的中间层。另外两层是外胚层和内胚层。中胚层分化产生多种组织、结构,包括结缔组织、肌肉、骨骼、泌尿生殖系统和循环系统。
淋巴系统独立发育,但和静脉密切相关,在胚胎静脉附近,起始于一系列或多或少规则的盲端突起(淋巴囊)。淋巴囊由大量静脉毛细血管汇合而成。
淋巴循环
发育初期,淋巴囊和静脉系统没有关联,但在后期生长过程中,其和静脉的联系逐渐恢复。因此,淋巴系统可以看作是静脉系统的分支,其管道内壁由内皮细胞构成淋巴囊由间充质间隙融合、扩张发育而来。
相邻间隙融合、扩张形成毛细淋巴管网,并在胚胎第2个月发育结束时形成初始淋巴系统。在人类胚胎中,淋巴管由6个淋巴囊发育而来:两个成对的,颈淋巴囊和后淋巴囊;两个不成对的,腹膜后淋巴囊和乳糜池。
淋巴囊按头尾向从颈部向骨盆部位生长发育。发育后期,除乳糜池外所有的淋巴囊均被细长的结缔组织桥分隔并逐渐转变为淋巴结组。乳糜池的下半部分也有类似的变化,上半部分在发育成熟后仍然是池状。
淋巴系统概况
淋巴系统
淋巴系统被筋膜(连接皮肤与下层组织)分隔为浅层淋巴系统和深层淋巴系统。浅层(筋膜上)负责皮肤和皮下组织的引流,深层(膜下)负责肌肉组织、肌腱鞘、神经组织、骨膜和关节的引流(部分四肢远端关节通过浅层引流)。
浅淋巴管埋于皮下脂肪组织中;深淋巴管通常与血管伴行,聚集于同一筋膜中。浅、深淋巴管通过穿支相连。
内脏器官的淋巴系统是深层淋巴系统的一个分支。
淋巴液
淋巴液
组织液一旦进入淋巴系统,便被称为淋巴液。淋巴液是一种清澈透明的半流体介质,只有一处例外,即肠道系统淋巴管中的乳糜液是乳白色的(这是因为肠道淋巴管吸收了脂肪酸,因此会产生乳白色或奶白色的淋巴液)。淋巴液由淋巴负载组成。
淋巴负载
淋巴负载包括蛋白质、水、细胞与颗粒及脂肪。
蛋白质
每天,血液里至少一半的蛋白质会离开毛细血管(和毛细血管后微静脉),进入组织间隙。因此,间质蛋白质浓度可以长期保持低于血液蛋白质浓度的水平。
间质蛋白质有重要的作用,如为细胞提供营养、免疫防御和凝血(纤维蛋白原)。它们还负责运输脂肪、矿物质、激素和废物。蛋白质在体液平衡中起着至关重要的作用,如维持胶体渗透压差。蛋白质不能通过毛细血管重新进入血液。
外源性蛋白质,如细菌分解产生的蛋白质,也构成淋巴负载。
水
身体中,10%~20%的水通过滤出方式离开毛细血管进入淋巴,形成淋巴中的水。这部分滤出液再通过胸导管、右淋巴导管和静脉角返回血液循环,每天2-3L。
然而,身体一天中产生的淋巴要比由胸导管和右淋巴管返回血液的滤出液(3L)多得多,大部分剩余的滤出液被淋巴结的毛细血管重新吸收。
淋巴中的水在人体体液管理中起着至关重要的作用,是其他淋巴负载的溶剂。
细胞与颗粒
白细胞(及部分红细胞)不断离开毛细血管并被淋巴管吸收。淋巴细胞通过循环回到血液的过程在人体免疫反应中起着至关重要的作用。
创伤或组织新形成的细胞碎片及细菌和癌细胞也通过淋巴系统运输。癌细胞利用淋巴系统在淋巴结和其他组织形成转移。
通过呼吸、消化或外伤进入人体的其他颗粒各种来源的灰尘、真菌孢子和其他细胞成分也被淋巴管吸收并输送到淋巴结,并在那里激活免疫过程。
脂肪
某些脂肪化合物不能被小肠血管重新吸收,但可被肠淋巴管吸收,这些肠淋巴管也称乳糜管。
乳糜管
除了前面所述的淋巴负载外,乳糜管还将脂肪酸和脂肪化合物送回到血中。如果淋巴液中含有脂肪,则通常情况下透明的淋巴液会呈现乳白色。
淋巴管
淋巴管存在于所有血流通过的区域。此前,人们曾认为中枢神经系统(CNS)是唯一没有淋巴管的地方。脑部作为中枢神经系统的一部分,由血管提供养料,但由于脑部淋巴管的位置很隐蔽,一直未被发现,因此,长久以来,人们曾认为脑部没有淋巴管。
淋巴管
该淋巴管系统由大脑神经胶质细胞管理,由于其对这些细胞的依赖性而被命名为胶质淋巴体系统。其与硬脑膜窦相贴,将来自于脑脊液(一种包大脑和脊髓的透明液体)的免疫细胞和液体引流至颈深部淋巴结。
在中枢神经系统中存在淋巴系统这一发现可能会改变大脑作为免疫特权器官的传统观念。研究表明,淋巴清除可能在神经免疫性疾病中发挥重要作用。
脑淋巴通路破坏可能与免疫功能障碍相关的神经系统疾病有关,如阿尔茨海默病、帕金森病多发性硬化症、脑膜炎等,这些疾病影响着全世界数以千万计的人。
淋巴管道可分为毛细淋巴管、预收集管、淋巴集合管和淋巴。
毛细淋巴管
毛细淋巴管也被称为初始淋巴管,是淋巴引流系统的开始。它们发生于毛细血管附近或以盲端起始于皮肤和黏膜下内皮层的间隙。
淋巴回流
浅表的毛细淋巴管相互连接,像网络一样覆盖身体整个表面,也称初始淋巴管丛。初始淋巴管丛在手指(屈肌部位)、手掌和足底区域的管网更为纤细。
毛细淋巴管类似毛细血管,但两者也存在明显差异。毛细淋巴管较大,管腔不规则,通透性比毛细血管强。由于其独特的结构,毛细淋巴管能够吸收大分子(如蛋白质)。
淋巴管内扁平内皮细胞呈单层排列。细胞连接方式可以是连续连接(紧密连接)、彼此相邻或重叠。内皮细胞的重叠形成了人口瓣膜(开放连接)。
这种结构特性确保蛋白质水和其他大分子物质能够返回心血管系统。半弹性纤维也称错丝,连接毛细淋巴管内皮下层的微纤维网与周围的结缔组织。这使得毛细淋巴管在高组织压力下也能保持开放状态。
结缔组织
毛细淋巴管的主要作用是形成淋巴,即吸收淋巴负载进入淋巴系统。
如前所述,大约20%的毛细血管滤液会残留在间质中,导致组织液的体积増大和压力升高。间质中积聚的液体越多,结组织纤维彼此之间的距离就越远,从而对连接毛细淋巴管和周围纤维网络的丝产生拉力。
锚丝将张力传递到毛细淋巴管,内皮细胞的开放连接点会像入口瓣膜一样打开。毛细淋巴管内腔(低压)和周围组织(高压)之间的压力差产生吸力效应,促进组织液和其他成分从间质间隙进入淋巴系统。
当淋巴管充满时,这种淋巴管负载的定向流动就结束了。在这个阶段毛细淋巴管内的压力实际上高于周围间质组织的压力。这种压力差导致开放连接(或人口瓣膜)关闭。
毛细淋巴管的开启和关闭机制与组织间隙中液体的体积相适应。这个过程不断重复,在所有血流供应区域和毛细血管超滤的区域均如此。
借助外力作用于结缔组织有助于刺激锚丝,打开毛细淋巴管,从而促进淋巴系统对淋巴液的吸收。
毛细淋巴管没有瓣膜,因此淋巴液能够在初始淋巴管丛内向各个方向自由流动。在正常生理条件下,由于预收集管体积较大,阻力低于毛细淋巴管的阻力、因此淋巴液会从毛细淋巴管进入预收集管。
预收集管
预收集管
预收集管连接毛细淋巴管和淋巴集合管。一般说来,位于浅表淋巴系统的预收集管连接毛细淋巴管和皮下脂肪层的浅表淋巴集合管。部分预收集管穿过筋,在浅、深淋巴系统之间建立连接(穿支预收集管)。
预收集管的管壁结构各不相同,内皮细胞主要呈紧密连接,管壁部分区域有平滑肌组织与毛细淋巴管相似,部分内皮细胞之间也存在开放连接。预收集管可能存在瓣膜,但数量少于集合管的瓣膜数量。
淋巴集合管
淋巴集合管将淋巴液运输到淋巴结和淋巴干。集合管的直径为0.1~0.6mm不等;管壁结类似静脉结构,分为3层。内层(内膜)由内皮细胞和基底膜构成,中层(中膜)为平滑肌网,外层(外膜)为胶原组织。
淋巴集合管内和静脉一样有瓣膜,液体只能单向流动(近端)。瓣膜间隔不等,介于6~20mm(大淋巴干的瓣膜间隔最长可达10cm)。位于近端和远端瓣膜之间的一段集合管称为淋巴管泵。
淋巴集合管。1.淋巴集合管;2.入淋巴结的输入淋巴管;3.出淋巴结输出淋巴管;4.淋巴结;5.瓣膜区淋巴集合管横截面;6.淋巴管泵
淋巴集合管瓣膜区中膜与淋巴泵区相比缺少平滑肌。在静息时,淋巴管泵每分钟有10-12次的自主收缩(淋巴管收缩)。
在正常情况下,淋巴集合管收缩时近端瓣膜打开,远端瓣膜关闭;舒张时,情况相反。这使得淋巴从远端向近端定向流动。有瓣膜功能障碍的淋巴管扩张时,淋巴液可以向远端逆流(淋巴反流)。
如果淋巴增多,淋巴集合管收缩率会相应地升高。进人淋巴管泵的淋巴液体积增加,会对该区域管壁产生牵拉,从而导致淋巴管自主收缩频率升高。
其他可能影响淋巴管自主收缩频率的因素包括:淋巴泵壁的外部牵拉(如徒手淋巴引流)、温度、肌肉和关节的活动、腹式呼吸、相邻动脉博动及某些组织激素。刺激局部交感神经也会提升淋巴集合管的搏动频率。
如前所述,淋巴集合管可分为浅层、深层两种。浅表淋巴系统的集合管位于皮肤的皮下脂肪层,并沿着引流区通向淋巴结,而位于深层和器官的集合管则分别与大血管和器官血管伴行。
淋巴区域由负责同一区域引流的数条淋巴集合管组成。该淋巴区域内的所有淋巴集合管都将淋巴液运输到同一组淋巴结(局部淋巴结)。
不同的淋巴区域之间由淋巴分水岭分隔开。四肢的淋巴集合管与分水岭平行,向淋巴结横向延伸,而躯干的淋巴集合管通常起始于分水岭。
同一淋巴区域的淋巴集合管(区域内淋巴吻合)相互连接很密集,这对于确保淋巴液充分回流十分重要。相邻区域淋巴管之间的连接要少得多不同区域的淋巴管吻合情况取决于区域位置。
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