综述 | NAT REV MICROBIOL：气候变化下微生物学的问题和展望
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工业化、城市化、现代医学的进步和技术创新塑造了我们的环境和生活方式。然而，除了令人兴奋的进步，这种全球变化还带来了负面的经济、生态和社会影响。微生物在这一全球性挑战中发挥了什么作用?气候变化可影响海洋和土壤中的微生物群落结构和功能，并改变宿主—微生物群之间的相互作用，对粮食生产、碳循环和疾病传播可能产生严重后果。相比之下，微生物也可以用来减轻气候变化的影响。需要一种综合和明智的方法来扩大我们对气候变化的全球反应。
论文ID
原名：Climate change microbiology——problems and perspectives
译名：气候变化下微生物学的问题和展望
期刊：Nature Reviews Microbiology
IF：31.815
发表时间：2019年
通信作者：David A. Hutchins
通信作者单位：美国南加州大学生物科学系
综述内容
目标
气候变化的迹象是不可否认的，对地球及其所有生物的影响是不可避免的。冰正在融化，海平面正在上升，生物多样性正在下降，降水在增加，大气中二氧化碳和温室气体的含量高得惊人，极端天气条件正变得越来越普遍。但是微生物在这一全球性挑战中扮演着什么样的角色呢? 在该综述性的文章中讨论了微生物对气候变化的贡献，并考虑了全球变暖，极端天气，洪水和气候变化对海洋和土壤中微生物群落的影响，宿主微生物群相互作用等因素的影响，传染病和生态系统过程的全球负担以及探索开放性问题和研究的需求。
1. 气候变化如何影响目前环境中微生物的功能和多样性?这种变化的后果是什么？
影响微生物组合的全球变化的一些驱动因素，例如变暖，在海洋和陆地生态系统中都很常见。然而，海洋的一些环境变化也包括海洋酸化、脱氧和海水循环的改变，这些都是这种环境所特有的过程。这些多重压力源对预测控制海洋生物生产力和元素循环的浮游微生物的净反应构成了令人生畏的障碍。不过，也可以进行一些概括。海洋酸化常常抑制古细菌和细菌的硝化作用，而脱氧则促进微生物的反硝化作用。固氮蓝藻也应该在不断变化的海洋中茁壮成长，因为它们的生长和固氮速率往往得益于二氧化碳浓度的增加和温度的上升。综上所述，这些预测的未来趋势表明，海洋氮循环将从根本上得到重组。另外，海洋变暖实验有时揭示了微生物群落生物多样性的丧失，导致一些以前不明显的类群占据主导地位。许多浮游生物群落似乎都包括了这种稀有的生物圈嗜热生物，它们随时准备利用不断上升的气温。不幸的是，在未来更温暖、酸化的条件下所青睐的物种可能包括产生毒素的浮游植物，这些浮游植物可导致生态和经济上破坏性的有害藻类大量繁殖。温度升高和/或pH值降低通常会使浮游生物群落的大小范围向较小的种类转移，而较小的种类下沉的速度要比较大的种类慢得多。海洋酸化也不利于原生生物的钙化，例如石藻，它们有沉重的矿物外壳，充当下沉粒子的压舱物。这两种反应都有可能导致全球变化导致深海中化石燃料衍生碳的生物储存减少，而深海是目前海洋微生物提供的主要生态系统功能之一。
图1细菌生长的预测基因组特征与土壤的实际生长（引自：Li, J., et al., The ISME Journal, 2019）
目前对气候变化最为敏感的土壤生态系统:北极永久冻土和草原。北极大部分地区的冻土正在融化，这对土壤微生物的功能产生了重大影响。在冻土中，由于微生物活性较低，多年冻土中储存的碳在很大程度上得以保存。然而，当它融化时，微生物变得更加活跃，并开始分解有机碳，从而向大气释放二氧化碳和甲烷等温室气体。草原生态系统正受到降水模式变化的影响，例如降雨量增加、强降雨事件和/或干旱增加。土壤水分对于确定空间离散的土壤微生物之间的连通性至关重要，因此，土壤水分的变化将对土壤微生物循环碳和其他养分的能力产生重大影响，包括植物源化合物，它们是草原生态系统的关键输入。另外，最近研究热点向环境中的病原体进行了转移，包括那些存在于土壤、水和空气中的病原体，以及它们的传播如何对环境变化作出反应，比如那些由全球气候变化驱动的环境变化。这一领域的经典研究集中于随着气象条件的变化，复制、衰老和扩散速率的变化，并确定致病菌、原生动物、病毒和真菌的响应具有相当大的异质性。就由水传播的病原体所体引起的疾病而言，目前的知识表明，病毒感染的负担有所减轻。由于温度升高导致环境持久性降低。微生物多样性和功能的变化也是环境条件变化的结果。例如，某些水传播的细菌病原体暴露于升高的温度可导致与毒力相关的基因表达增加和更快的死亡。还发现增加局部温度与增加常见病原体中的抗生素抗性正相关。同时，病原体可能受到微生物群落生态变化的强烈影响。例如，目前正在研究美国加利福尼亚州的真菌土壤病原体Coccidioides immitis，它会引起球孢子菌病（也称为山谷热）并受益于降水的极端变化。高温和长时间的干燥条件被认为是从表面群落中去除C. immitis竞争者，并且随后的沉淀使得在地下持续存在的C.immitis不受竞争者的抑制并且在土壤表面定殖。随后的干燥期将促进病原体（关节孢子虫）的空气传播阶段，导致人类和野生动物感染。
图2在北极多角形冻土带中，活动层微生物群落与景观地形密切相关（引自：Taş, N., et al., Nature Communications, 2018）
纵观地球的历史，微生物群落一直在改变着气候，并被气候所改变。了解环境微生物群落如何对气候变化作出反应、适应和进化，对我们识别气候生态系统反馈的能力至关重要。气候变化可以通过植物生长、生理和群落结构的变化对土壤微生物群落产生直接影响(例如，变暖和干旱)，也可以通过间接影响(例如，二氧化碳水平的增加)。气候变化可导致微生物种类地理范围的变化;影响其分布、多样性和丰富性;并影响微生物与植物微生物的相互作用。目前的知识表明，全球旱地干旱程度的增加会对微生物多样性、群落组成和丰度产生负面影响。在变暖和干旱条件下也观察到类似的影响。由于微生物在大多数生态系统功能中起着至关重要的作用，多样性和生物量损失、局部灭绝和成分转移的潜在后果是巨大的。越来越多的证据表明，气候变化导致的(例如干旱和变暖)微生物多样性和丰度的丧失与生态系统多功能性的减少、生态系统功能的低稳定性和生态演替的增加有关，其后果未知。由于生态系统代谢能力的改变，即使是较低水平的变化(例如，群落组成发生变化，而多样性保持不变)也会对功能产生很大的影响。如果一个本地关键物种就灭绝或替换(例如,固氮共生体或者一个物种提供抵御干旱或病原体),后果将是丰富的和可能导致的损失高于地面多样性和生产力,可以反馈沙漠化严重的经济,环境和社会后果。在气候反馈和碳循环方面，土壤储存的有机碳(土壤有机碳(SOC)约为2000亿吨)超过大气和营养碳库的总和;这种SOC受微生物活性的直接控制。微生物还通过提供植物养分间接影响植物体内的碳储量。微生物呼吸作用占全球呼吸作用的50%(每年约600亿吨碳排放)，在预计的气候变化条件下，微生物呼吸作用造成的有机碳流失将会增加。然而，SOC损失的大小和机制仍然存在争议。此外，气候变化对微生物群落及其功能的影响可能因不同的生态系统和地区而异。例如，在北方和温带地区(大部分有机碳储存在那里)，温度升高可能对有机碳产生显著影响，因为在这些生态系统中，微生物的生长和活动受到温度的限制。
2. 如何减轻气候变化对微生物群落的影响?在目前的研究领域中是否存在任何针对微生物和/或微生物介导的干预措施?
在缺乏减少全球温室气体排放的有效行动的情况下，一些海洋科学家主张采取措施减轻当地人为成本因素，例如减少污染和营养物质过度富集。这种小规模的干预措施无疑有利于珊瑚礁、海藻和鱼类种群，但对大多数海洋微生物的价值可能有限，除非是在非常靠近海岸的环境中。广阔海洋的绝对规模和自由漂浮的浮游生物短暂的生活方式意味着许多在生态和生物地球化学上最重要的海洋微生物几乎是解决全球变化压力的来源。海洋微生物本身也被认为是全球减缓气候变化的工具。在广阔的海洋中，浮游植物的生长受到微量元素铁的低浓度的限制，而原位实验铁的添加表明，可以产生令人印象深刻的浮游植物繁殖期，强烈地刺激光合作用产生的二氧化碳的减少。这一可靠的观测结果能否作为大规模安全有效减缓气候变化努力的基础，一直是一场激烈辩论的主题。支持者认为，人工铁燃料的水华可以在深水中储存大量的碳，其方式与自然浮游植物水华非常相似。反对海洋铁肥的人指出，在生态后果、碳储存效率和经济可行性方面存在着巨大的不确定性。联合国已经禁止在国际水域进行商业规模的铁施肥尝试，今天，许多(但不是所有)海洋微生物学家认为，这项拟议的微生物地球工程计划的风险超过了潜在的好处。
图3 蓝藻（引自：Huisman, J., et al.,Nature Reviews Microbiology, 2018）
目前正在探索利用土壤微生物来减轻气候变化的负面影响的几种研究方法。一种可能性是利用土壤微生物群落的代谢能力，通过吸收和固定植物源碳化合物，或通过直接吸收和代谢二氧化碳和/或甲烷来固碳。合成生物学工具可用于定制设计植物土壤微生物组合，以促进以抗土壤分解的形式吸收和封存二氧化碳。另一种可能性是利用土壤微生物的能力促进植物在干旱等胁迫条件下的生长。特别令人感兴趣的是利用土壤微生物群落的自然相互作用组合(即联合菌群，而不是单一微生物接种剂)来提供增强的有益生态系统服务，例如促进退化土壤中的植物生长。减轻有利于或传播环境病原体的气候变化影响的机会包括破坏病原体与人类宿主之间接触的传统措施，例如加强卫生系统以减少病原体对环境介质的负荷，植物缓冲剂以控制病原体的农业径流和控制携带病原体的动物宿主和载体丰度的新兴策略。随着这些技术的进步，对增强气候变化对病原体持久性，毒力和传播影响的因素的更好理解将使针对性行动能够限制对传染病的影响。例如，引入的铁可以影响霍乱弧菌中毒力基因的表达;在响应增加的入射太阳光时也观察到基因表达的这种增加，这可以通过导致云形成减少的气候变化来促进。因此，减轻微量营养素污染提供了限制气候因素影响病原体毒力的途径的机会。另一个例子是，营养物质污染也可以与较温暖的温度相互作用，创造条件，支持弧菌对浮游动物的定植，而改善养分管理和控制可以抵消与气候变暖相关的一些风险。因此，有机会研究和采取措施，增强气候变化的影响，限制气候敏感环境病原体的增殖和毒力。最后，减轻气候变化对环境病原体传播的影响还需要我们能够检测和列举环境介质中的病原体。对于许多具有全球意义的环境病原体，包括血吸虫属，某些土壤传播的蠕虫，空气传播的和土壤传播的真菌以及导致肠胃炎的某些病毒，我们缺乏可靠且广泛接受的方法来捕获，恢复，确定浓度的可行性和量化浓度。土壤，水或空气中的病原体。
陆地生态系统的调控是缓解人为气候变化的有效手段。土地利用的变化(例如，从耕地变为森林)和管理措施的变化(例如，使用低氮输入或免耕系统)已知会影响土壤微生物群的功能和增加碳的吸收。最近的研究表明，健康土壤中的少量“供体”微生物有助于恢复退化的生态系统。利用微藻和蓝藻来生产生物燃料和二氧化碳固着已经得到证明，可以有效地去除大气中的二氧化碳。这种方法是有效的，因为据估计光合微生物的生长速度比植物快100倍。利用蓝藻中的碳酸酐酶(它能将大气中的二氧化碳转化为碳酸钙)是一种可行的方法，因为碳酸钙很常见，而且热力学稳定，因此可以提供长期的二氧化碳封存选择。但是，为了在工业规模上实现这一目标并使这一进程在经济上可行，将需要大量的额外研究和投资。另一种选择包括利用蓝藻(自然或合成)恢复退化的土地(沙漠和生产力较低的旱地)，蓝藻在全球旱地的生态系统功能中发挥着重要作用(约占陆地生态系统的41%)。恢复土地将增加土壤的碳和肥力，并将通过提高植物生产力促进增加地上的碳储存。此外，包括甘蔗和胡杨在内的生物能源原料植物的微生物群落正在进行研究，以潜在地利用植物微生物群落的相互作用来提高养分获取、抗逆性和生物量产量。这方面的知识可导致在边际土地上可持续生产生物质能原料的战略。
3. 目前的开放问题、研究需要和重点是什么?我们如何处理气候变化微生物学研究问题的时空尺度？
鉴于海洋环境变化具有复杂的多变量性质，目前生物海洋学家面临的最大挑战之一是能够机械地预测海洋微生物的综合反应。完全应对这一挑战需要一种完全不同的方法:在实验室和野外进行有针对性的实验。这样的实验需要检测微生物对多种气候压力源的反应，从快速的生理适应到长期的适应性进化。不足为奇的是，对短期适应实验的描述在文献中更为常见，只有少数长期研究测试了海洋细菌、蓝藻和浮游植物对海洋酸化或变暖的进化反应。这些实验表明，这两种驱动因素确实可以成为许多海洋微生物的有效选择因子，但需要进行更具挑战性的实验，以检验对同时发生、相互作用的气候变化应激源的适应能力。
图4六种常见的开花蓝藻（引自：Huisman, J., et al.,Nature Reviews Microbiology, 2018）
关键性的研究不仅限于测序，还包括利用其他新兴技术，包括蛋白质组学、代谢组学和成像技术，来确定自然土壤生态系统中相互作用的微生物成员所发挥的功能，以及这些功能如何受到气候变化的干扰。研究中需要了解土壤微生物(包括细菌、古生菌、真菌、原生生物和病毒)如何跨营养水平相互作用，分解土壤碳，循环养分，支持或阻碍植物生长。另外，还需要了解不同的土壤微生物群落对应力扰动有多大的弹性，以及是否存在临界点，超过临界点后它们就不能再执行关键功能。目前，微生物组研究产生的精细尺度细节与大多数气候模型的较大景观尺度分辨率之间存在脱节。因此，当务之急是将土壤微生物生物地球化学途径和相互作用的知识纳入土壤微生物群落对重要生态系统功能影响的预测模型中。我们需要超越相关性，开发能够区分短期和长期环境扰动、微生物群落结构和功能以及健康结果之间因果关系的实验设计和分析框架。
全球变化微生物学的主要研究重点是生态基因组学本身的重大挑战:从基因扩展到生态系统。由于转录本、蛋白质和酶转化之间的中心法则关系因血统和与气候有关的微生物过程而异，没有一种普遍的经验法则可以解决积垢问题。哪些组件的不同自然系统最重要的特殊气候,相关服务?目前有两种很有前途的方法。首先,随着我们的发展越来越丰富的微生物和生物地球化学特征的自然系统,我们可以利用先进的统计方法来确定给定的血统和途径最预测生态系统输出(例如,甲烷排放),让扩展数据显示系统的基本组成部分,在当前条件下。实验之后,这些血统或功能公会可以有针对性的在文化和低微观和信息学针对性高自然系统与额外的测量(例如,样本生成高和低丰度的成员或一系列条件)来描述特定的尺度参数和当前和预测未来条件下的潜在机制。其次，在并行和迭代的方法中，生物地球化学模型中微生物的基因组信息表示可以识别那些对预测输出最重要的结果，并可以提炼出对更大规模气候模型的可处理的补充或调整的社区见解。此外，扩展关系本身可能是动态的。
总结
了解微生物的反应，并利用微生物群落的潜力为减缓气候变化提供切实可行的解决方案，将需要从多个学科创造性地洞察和解决问题。几个悬而未决的问题需要分清轻重缓急。微生物对气候变化处理是否具有一致的反应(功能上和分类上)?地上和地下的相互作用如何影响微生物对气候变化的反应?能否根据气候变化引起的微生物群落跨生态系统的变化来预测功能后果?微生物呼吸适应的主要机制是什么?微生物组的哪些属性(例如多样性或丰度)可以改进模拟模型的预测？
为解决这些问题，我们需要大规模、长期的实地研究来产生跨生物群系的时间数据，以检验微生物对气候变化的反应。我们还需要开发单细胞基因组学、高通量组学、生物信息学和建模技术，以深入了解气候微生物组的反馈信息，并改善跨生态系统微生物组数据的获取。此外，我们需要开发健壮的预测模型来插入或推断已观察到的微生物与其环境之间的相互作用，并需要跨学科的、协作的研究，以支持对不同生态系统中微生物群落功能的预测理解。新的全球变化生态学应该生成系统的、开放获取的数据集，用于探索环境微生物群落在不断变化的世界中的形态和分子多样性、进化和生态学。在生态模型中加入微生物属性可以减少与气候变化影响的模型预测相关的不确定性，并使在未来控制微生物群落以减轻影响。
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