【LorMe周刊】气候变暖和干旱导致外生菌根真菌的丰度降低
作者：姜柔，南京农业大学硕士在读，主要研究AMF与植物互作
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随着气候变暖和干旱，外生菌根真菌相对丰度较低与土壤有机质分解增强有关。原文于2021年发表在《New Phytologist》上。
气候变化对地上的影响已经得到广泛关注，而气候变化对地下过程，特别是气候干旱化对土壤真菌群落之间的竞争平衡和Gadgil效应的潜在影响仍受到有限的研究关注。本文作者因此提出了气候干旱化对低肥力旱地土壤真菌和土壤有机质(SOM)动态影响的概念模型，并用4年时间，通过模拟气候变暖(W，warming)和干旱(RR，rainfall reduction)的自然环境，在混合外生菌根/丛枝菌根(EM/AM)半干旱灌木林群落中测试了该模型。由此得出结论，在混合EM/AM灌木林中，气候变暖(W)和干旱(RR)增加了EM宿主植物的死亡率，并显著降低了外生菌根真菌(EMF)丰度，但丛枝菌根真菌(AMF)丰度不受影响，腐生菌丰度有所增加，进而Gadgil效应强度减弱，促进SOM分解和N矿化。
一、概念模型
本文作者基于Leon-Sanchez等前人的发现提出以下概念模型。并检验了以下假设:(1)在W+RR条件下，EM寄主植物较高的死亡率和较低的光合作用会降低EMF丰度。(2)在W+RR条件下，受气候胁迫仍存活的寄主植物向EMF分配的碳可利用性降低，导致EMF产生获取有机养分的水解酶的能力降低。(3)在W+RR环境下，气候干旱化将通过EMF及其宿主植物的竞争性释放来缓解真菌分解者的营养限制。(4)W+RR作用下Gadgil效应的减弱将刺激真菌分解者的增殖和活性，从而增强营养贫瘠土壤中的氮矿化和SOM分解。(5)与EMF相比，AMF丰度基本不受影响。因为一些AM寄主灌木在W+RR处理下表现出较高的存活率，借此支持其AMF共生体。
二、真菌群落总体结构
作者设置W处理10个试验区，RR处理10个试验区，W+RR处理11个试验区，对照组设置32个试验区，从中随机选取19个试验区，共取根际土样50份，使用高通量测序分析根际真菌群落，每个土壤样本的真菌序列数量范围为2187到24178。对真菌ITS区域进行测序，共获得827439个高质量序列，这些序列聚集在2092个真菌OTUs中。其中，851个OTUs对应于UNITE中的未知真菌。土壤真菌群落以子囊菌群为主（65.6%），这与旱地常见的情况相同。1241个OTUs中EMF367个，腐养菌544个，AMF 111个，植物病原菌122个，地衣真菌27个，动物病原菌29个，植物内生菌26个，真菌寄生虫15个。
W和RR处理均降低了根际土壤EMF的相对丰度，其中在对照处理中EMF相对丰度最高，W+RR处理中最低。W和RR均增加了腐生菌的相对丰度，其中腐生菌相对丰度在对照处理中最低，在W+RR处理中最高。但随着气温升高，腐养真菌群落的多样性(Shannon)和均匀度(Pielou)降低，表明在W和W+RR处理中，较少的腐生菌类群的优势度增加。
另外，W+RR处理下的土壤真菌总生物量含量与对照土壤相当，说明与对照相比，W+RR处理下观察到的菌落生物量和相对丰度的急剧变化必然转化为EMF生物量的减少和腐生菌生物量的增加。有趣的是，较高的EM植物死亡率与气候处理中较低的EMF丰度有关（r=0.810，P=0.015）。EM寄主植物物种（H.syriacum、H.squamatum）的平均死亡率解释了气候处理期间EMF丰度变化的60%。
W+RR处理导致土壤DOC（Dissolved organic carbon）含量增加了近2倍，DN（Dissolved nitrogen）含量增加了3倍(图5、图6)，结合W+RR处理下EMF相对丰度降低，腐生菌相对丰度增加，表明W+RR下腐生菌增强了SOM分解和N矿化作用。
图5 四种气候处理下土壤溶解有机质DOC含量
EMF丰度与脲酶活性、土壤中腐殖质含量呈正相关，与土壤DOC、DN含量、异养微生物呼吸速率和脱氢酶活性呈显著负相关，脲酶是一种获取营养的胞外酶，参与有机结合氮的水解；具有中、长距离菌丝探索类型的EMF担子菌的相对丰度与土壤DOC和DN含量呈负相关，但与土壤中脲酶活性和腐殖酸化合物含量呈正相关。具有中距离和远距离菌丝探索类型以及复杂的营养获取酶能力的担子菌EMF在W+RR下似乎最有效地抑制腐生真菌的SOM分解活性。而腐生菌丰度与土壤DOC、DN含量、脱氢酶活性和根际土壤分数呈正相关；与土壤中腐殖质含量呈负相关。
六、模拟气候变暖和干旱对SOM含量时间演变的影响
2015 - 2020年，W+RR处理表层土壤(0-15 cm) SOM含量下降29%，与对照处理相比差异显著。这一发现表明，腐生菌对SOM的分解速率增强与W+RR下观察到的EMF丰度的急剧减少有关。
本研究揭示了气候干旱化如何通过改变土壤真菌丰度和生物地球化学的变化对地上植被和地下植被级联产生影响。在混合EM/AM灌木林中，气候变暖和干旱增加了EM宿主植物的死亡率，并显著降低了EMF丰度，这与腐生真菌丰度的增加、SOM分解和N矿化增强有关。
论文信息
原名：Lower relative abundance of ectomycorrhizal fungi under a warmer and drier climate is linked to enhanced soil organic matter decomposition
译名：气候变暖和干旱下，外生菌根真菌较低的相对丰度与土壤有机质分解增强有关
期刊：New Phytologist
发表时间：2021.07
通讯作者：Jose Ignacio Querejeta
通讯作者单位：西班牙国家研究委员会