近日，南方科技大学郭红卫教授和姜凯研究助理教授团队在Journal of Experimental Botany 在线发表了题为Cytokinin regulates apical hook development via the coordinated actions of EIN3/EIL1 and PIF transcription factors in Arabidopsis的研究论文，揭示了细胞分裂素调控拟南芥顶端弯钩发育的新机制。该论文的第一作者为南方科技大学生命科学学院本科生亚立坤疆·艾则孜。
普遍认为，细胞分裂素能够稳定乙烯合成途径中的关键酶ACS进而促进乙烯合成是其调控顶端弯钩的主要分子机制 (Vogel et al., 1998; Hansen et al., 2009)。至今尚无乙烯非依赖的细胞分裂素调控顶端弯钩机制的报道。郭红卫团队借助化学遗传学筛方法首次发现细胞分裂素能够促进乙烯不敏感突变体ein3 eil1黄化苗顶端弯钩发育。通过遗传学和生化分析发现，除了已报道的经典乙烯合成通路外，细胞分裂素还能够在转录后水平上稳定PIF4和PIF5进而调控顶端弯钩发育。而该稳定效果无法拮抗光诱导的PIF蛋白降解。针对顶端弯钩发育的特点，研究者借助动态表型观测进一步分析了细胞分裂素在顶端弯钩动态发育过程中的作用。结果表明，细胞分裂素除了促进顶端弯钩加剧（exaggeration）之外，还具有促进顶端弯钩的维持（maintenance）这一乙烯所不具备的效果。进一步研究发现，该效果依赖PIF而非EIN3。这是自2018年郭红卫实验室报道EIN3和PIFs平行调控顶端弯钩发育之后(Zhang et al., 2018)，对EIN3和PIFs生物学功能差异的进一步解析。综上，该研究揭示了细胞分裂素通过EIN3和PIF介导的平行信号调控顶端弯钩发育的机制以及PIF和EIN3在顶端弯钩动态发育过程中的功能差异。此外，该研究还原创性地发现了细胞分裂素对PIF转录后调控的功能，为进一步发掘细胞分裂素和PIF介导的互作关系提供了新的切入点。结合这些发现，研究者提出了乙烯和细胞分裂素协同调控双子叶幼苗出土的动态机制：1. 种子萌发后幼苗处于深层土壤中，相对致密的土壤使得植物释放的乙烯积累，促进植物顶端弯钩的形成；2. 当幼苗生长到浅层土壤时，乙烯扩散导致其信号减弱。取而代之，细胞分裂素通过PIFs依赖的途径促进顶端弯钩的维持，保护幼嫩的子叶免受土壤机械压力的损伤；3. 当植物成功出土之后，光信号介导PIFs降解，顶端弯钩打开，植物由暗形态建成进入光形态建成。值得一提的是，截至目前，郭红卫团队已经在植物激素调控拟南芥顶端弯钩发育这一领域取得了一系列进展 (Wang & Guo, 2019)。包括发现了赤霉素（GA）信号中的DELLA蛋白能够与乙烯信号关键转录因子EIN3互作，从而抑制其对下游基因HLS1的转录而抑制顶端弯钩发育 (An et al., 2012)；茉莉酸（JA）信号中的转录因子MYC2能够分别和EIN3和PIF互作，并抑制这两对转录因子对HLS1的转录从而抑制顶端弯钩发育 (Zhang et al., 2014; Zhang et al., 2018)；水杨酸（SA）受体NPR1能够与EIN3互作，并抑制其对HLS1的转录，最终拮抗乙烯诱导的顶端弯钩加剧 (Huang et al., 2020)。本次研究进一步丰富了对激素信号和光信号在顶端弯钩发育调控中的机制的认识。
参考文献：
An F, Zhang X, Zhu Z, Ji Y, He W, Jiang Z, Li M, Guo H. 2012. Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings. Cell Res 22(5): 915-927.
Hansen M, Chae HS, Kieber JJ. 2009. Regulation of ACS protein stability by cytokinin and brassinosteroid. Plant J 57(4): 606-614.
Huang P, Dong Z, Guo P, Zhang X, Qiu Y, Li B, Wang Y, Guo H. 2020. Salicylic Acid Suppresses Apical Hook Formation via NPR1-Mediated Repression of EIN3 and EIL1 in Arabidopsis. Plant Cell 32(3): 612-629.
Vogel JP, Woeste KE, Theologis A, Kieber JJ. 1998. Recessive and dominant mutations in the ethylene biosynthetic gene ACS5 of Arabidopsis confer cytokinin insensitivity and ethylene overproduction, respectively. Proc Natl Acad Sci U S A 95(8): 4766-4771.
Wang Y, Guo H. 2019. On hormonal regulation of the dynamic apical hook development. New Phytol 222(3): 1230-1234.
Zhang X, Ji Y, Xue C, Ma H, Xi Y, Huang P, Wang H, An F, Li B, Wang Y, et al. 2018. Integrated Regulation of Apical Hook Development by Transcriptional Coupling of EIN3/EIL1 and PIFs in Arabidopsis. Plant Cell 30(9): 1971-1988.
Zhang X, Zhu Z, An F, Hao D, Li P, Song J, Yi C, Guo H. 2014. Jasmonate-activated MYC2 represses ETHYLENE INSENSITIVE3 activity to antagonize ethylene-promoted apical hook formation in Arabidopsis. Plant Cell 26(3): 1105-1117.
