领域最强综述，林鸿宣、韩斌、李家洋等院士参与撰写 |中国水稻遗传学研究进展与分子设计育种
水稻(Oryza sativa)作为全球最重要的粮食作物之一, 养育着全世界半数以上的人口, 而我国则是世界上最大的稻米生产国和消费国之一. 早在明代, 宋应星的《天工开物》里就有此著述: “天下育民人者, 稻居什七”, 可见千百年来, 稻米一直是中国人的主粮. 水稻作物的安全生产直接关乎我国粮食安全和农业的可持续发展. 新中国成立以来特别是改革开放以来, 伴随着我国粮食生产取得举世瞩目的伟大成就, 水稻产量也迅速增长. 这种大幅度的增产主要归功于两次重要的遗传育种突破: 第一次是20世纪60年代开始的矮化育种, 半矮秆基因的应用和矮秆品种的培育使得水稻同时具备抗倒伏和耐肥特性, 导致水稻单产大幅度提升. 矮化育种也因此被称为农业上的第一次“绿色革命”. 第二次则是70年代以袁隆平院士为代表的我国科学家成功实现杂交水稻三系配套, 杂交稻技术的突破又把水稻产量推向了一个更高的水平. 20世纪的矮化育种和杂交稻育种技术不仅成功地提高了我国稻米产量, 并确保产量稳步增长, 同时也引领了世界水稻育种潮流. 80年代, 生物技术的发展又催生了分子标记辅助育种, 这使得传统遗传育种有了一定的可追踪性. 进入21世纪, 我国水稻生产又面临着新的严峻挑战. 随着人口的不断增长、可用耕地和水肥资源的日益减少、自然灾害的频繁发生、生态环境压力的持续加大, 粮食作物短缺将日益严重. 预计到2030年, 我国人口将达到16.5亿, 粮食缺口1.4亿吨. 因此, 如何突破传统遗传育种技术的瓶颈, 将水稻分子遗传学和功能基因组学研究成果应用于水稻育种改良, 实现更加高效和精确的水稻分子设计育种, 已经成为新时代我国粮食安全和农业可持续发展所面临的重大科学问题.
我国是世界上较早启动植物基因组学研究的国家之一. 1998年作为主要发起国之一, 我国参与了“国际水稻基因组测序计划”, 主要内容是绘制水稻遗传图和物理图, 并且测定和注释基因组序列. 2002年, 北京华大基因研究中心宣布完成籼稻品种“93-11”的全基因组工作框架图. 同年, 中国科学院植物生理生态研究所韩斌院士领衔中国科学家在Nature发表了粳稻日本晴第4号染色体的精细测序图谱. 2005年, 日本晴的全基因组精确序列测定完成. 根据水稻基因组精确测序结果, 水稻基因组大小为389 Mb, 预测编码大约32000个基因. 水稻全基因组测序工作的完成预示着水稻基因组研究迈入功能基因组研究时代. 水稻功能基因组学研究顾名思义就是在知道基因组序列信息基础上, 进一步解析其生物学功能, 其首要任务就是利用基因组序列信息, 结合创新的实验方法, 在基因组水平上进行大规模的基因功能研究, 以期揭示水稻生长发育和环境应答的基因表达调控机理.
21世纪初, 我国已经开始了水稻功能基因组学研究, 通过瞄准高产、优质、抗逆等重要农艺性状, 为确保我国水稻高产、稳产和可持续发展储备优良的基因资源. 经过几十年的努力探索和积累, 我国科学家不仅在水稻重要农艺性状基因解析方面取得了一系列重要的原创性研究成果, 并且开创了以水稻为模式作物研究复杂性状基因调控网络的新领域. 值得一提的是, 2017年, 李家洋院士、韩斌院士、钱前研究员、王永红研究员与黄学辉研究员率领团队完成的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获国家自然科学奖一等奖. 这一重大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一次重大突破, 为我国水稻分子设计育种与生产的跨越式发展奠定了开创性基础. 以水稻关键农艺性状的功能基因为基础, 通过分子设计育种制定高效的育种策略, 能够大大提高育种效率, 缩短育种时间, 快速聚合优良性状, 利用这一体系育成的水稻新品种已逐渐在我国水稻生产中产生重大影响. 2017年2月, 国际著名期刊Nature Plants发表的A Chinese renaissance专评文章认为, 中国科学家在水稻分子遗传学领域取得了国际一流成果, 已经引领世界水稻乃至作物生物学、遗传学和基因组学研究. 本文旨在系统梳理后基因组时代中国科学家在水稻复杂农艺性状基因解析等若干领域取得的重要研究成果, 与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就.
表1：我国科学家分离克隆的具有代表性的水稻关键功能基因
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性状 |
基因 |
登录号 |
编码产物 |
表型 |
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产量和品质 |
MOC1 |
Os06g0610350 |
GRAS家族蛋白 |
单蘖 |
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PROG1 |
Os07g0153600 |
锌指转录因子 |
匍匐生长 |
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IPA1 |
Os08g0509600 |
转录因子OsSPL14 |
理想株型 |
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D53 |
Os11g0104300 |
Clp ATP酶类似蛋白 |
多蘖矮杆 |
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GS3 |
Os03g0407400 |
Gγ亚基 |
粒长和粒重 |
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GW2 |
Os02g0244100 |
E3泛素连接酶 |
粒宽和粒重 |
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GW5 |
Os05g0187500 |
钙调素结合蛋白 |
粒宽和粒重 |
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GIF1 |
Os04g0413500 |
细胞壁蔗糖转化酶 |
籽粒灌浆 |
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GS5 |
Os05g0158500 |
丝氨酸羧肽酶 |
粒宽和粒重 |
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GW8 |
Os08g0531600 |
转录因子OsSPL16 |
粒型和品质 |
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GL3.1 |
Os03g0646900 |
丝氨酸/苏氨酸磷酸酶 |
粒长 |
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GL7 |
Os07g0603300 |
拟南芥LNG同源蛋白 |
粒长 |
|
|
GS2 |
Os02g0701300 |
生长调节因子OsGRF4 |
粒型 |
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BG1 |
Os03g0175800 |
膜定位蛋白 |
粒型 |
|
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GLW7 |
Os07g0505200 |
转录因子OsSPL13 |
粒型 |
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qLGY3 |
Os03g0215400 |
转录因子OsMADS1 |
粒长和品质 |
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GS9 |
Os09g0448500 |
转录激活因子 |
粒长和品质 |
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qTGW3 |
Os03g0841800 |
蛋白激酶OsGSK5 |
粒型 |
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GSN1 |
Os05g0115800 |
双特异性磷酸酶 |
粒型和每穗粒数 |
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GL6 |
Os06g0666100 |
PLATZ转录因子 |
粒长 |
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Ghd7 |
Os07g0261200 |
CCT家族蛋白 |
每穗粒数和抽穗期 |
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DEP1 |
Os09g0441900 |
Gγ亚基 |
每穗粒数和氮利用 |
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An-1 |
Os04g0350700 |
bHLH蛋白 |
芒长和每穗粒数 |
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GNP1 |
Os03g0856700 |
GA20氧化酶 |
每穗粒数 |
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GAD1 |
Os08g0485500 |
分泌肽 |
芒长和每穗粒数 |
|
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NOG1 |
Os01g0752200 |
烯酰辅酶A水合酶 |
每穗粒数 |
|
|
LF1 |
Os03g0109400 |
HD-ZIP III转录因子 |
每穗粒数 |
|
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Wx |
Os06g0133000 |
颗粒淀粉合成酶 |
直链淀粉合成 |
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Chalk5 |
Os05g0156900 |
液泡膜质子转运焦磷酸酶 |
稻米垩白 |
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qPC1 |
Os01g0878700 |
氨基酸转运蛋白OsAAP6 |
籽粒蛋白含量 |
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qGPC-10 |
Os10g0400200 |
谷蛋白前体OsGluA2 |
稻米蛋白质含量 |
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育性 |
S5 |
Os06g0213100 |
天冬氨酰蛋白酶 |
籼粳杂种育性 |
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SaM |
Os01g0578700 |
E3类泛素连接酶 |
籼粳杂种育性 |
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SaF |
Os01g0578500 |
F-box蛋白 |
籼粳杂种育性 |
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|
S1TPR |
Os06g0142000 |
OsTP1蛋白 |
杂种育性 |
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Sc-j |
Os03g0247300 |
DUF1618结构域蛋白 |
籼粳杂种育性 |
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qHMS7 |
Os07g0646300 |
未知功能蛋白 |
籼粳杂种育性 |
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Hwi1-25L2 |
Os11g0173550 |
类受体蛋白激酶 |
杂种劣势 |
|
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Hwi2 |
Os01g0795400 |
枯草杆菌蛋白酶 |
杂种劣势 |
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WA352 |
JX131325 |
线粒体蛋白 |
细胞质雄性不育 |
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pms3 |
Os12g0545900 |
长链非编码RNA |
光敏雄性不育 |
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CSA |
Os01g0274800 |
MYB转录因子 |
光敏雄性不育 |
|
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育性 |
TMS5 |
Os02g0214300 |
RNA酶ZS1 |
温敏雄性不育 |
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TMS10 |
Os02g0283800 |
类受体蛋白激酶 |
温敏雄性不育 |
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抽穗期 |
RID1 |
Os10g0419200 |
锌指蛋白转录因子 |
抽穗延迟 |
|
EL1 |
Os03g0793500 |
酪蛋白激酶I |
早花 |
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DTH8 |
Os08g0174500 |
HAP3亚基 |
开花延迟 |
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LVP1 |
Os09g0307800 |
组蛋白甲基转移酶 |
晚花 |
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Ehd4 |
Os03g0112700 |
CCH类锌指蛋白 |
早花 |
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Ghd7.1 |
Os07g0695100 |
PRR蛋白 |
抽穗延迟 |
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OsELF3 |
Os06g0142600 |
类ELF3 蛋白 |
抽穗延迟 |
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HAF1 |
Os04g0648800 |
E3泛素连接酶 |
晚花 |
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OsHAL3 |
Os06g0199500 |
黄素单核苷酸结合蛋 |
早花，耐盐 |
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DHD1 |
Os11g0706200 |
GRAS蛋白 |
抽穗延迟 |
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非生物胁迫 |
SKC1 |
Os01g0307500 |
钠离子转运蛋白 |
耐盐 |
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SNAC1 |
Os03g0815100 |
NAC转录因子 |
耐盐抗旱 |
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DST |
Os03g0786400 |
锌指转录因子 |
耐盐抗旱 |
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DCA1 |
Os10g0456800 |
DST转录共激活因子 |
耐盐抗旱 |
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SIT1 |
Os02g0640500 |
凝集素样类受体激酶 |
耐盐 |
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STRK1 |
Os04g0540900 |
类受体胞质激酶 |
耐盐 |
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COLD1 |
Os04g0600800 |
G蛋白信号调节因子 |
抗冷 |
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TT1 |
Os03g0387100 |
26S蛋白酶体α2亚基 |
耐热 |
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TOGR1 |
Os03g0669000 |
RNA解旋酶 |
耐热 |
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CTB4a |
Os04g0132500 |
类受体蛋白激酶 |
抗冷 |
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bZIP73 |
Os09g0474000 |
bZIP转录因子 |
抗冷 |
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HAN1 |
Os11g0483000 |
细胞色素P450氧化酶 |
抗冷 |
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AET1 |
Os05g0535500 |
tRNAHis鸟苷转移酶 |
耐热 |
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CAL1 |
Os02g0629800 |
防御素类似蛋白 |
耐镉 |
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OsCd1 |
Os03g0114800 |
镉的次级主动转运蛋白 |
耐镉 |
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生物胁迫 |
Xa26 |
LOC_Os11g47210 |
类受体激酶 |
抗白叶枯病 |
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Xa13 |
Os08g0535200 |
质膜蛋白 |
抗白叶枯病 |
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Xa23 |
Os11g0586701 |
R蛋白 |
抗白叶枯病 |
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STV11 |
Os11g0505300 |
磺基转移酶OsSOT1 |
抗条纹叶枯病 |
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EBR1 |
Os05g0279400 |
E3泛素连接酶 |
抗稻瘟病和白叶枯 |
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Pigm |
KU904633 |
NBS-LRR类蛋白 |
抗稻瘟病 |
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Bsr-d1 |
Os03g0437200 |
锌指转录因子 |
抗稻瘟病 |
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Bph14 |
Os03g0848700 |
CC-NB-LRR家族蛋白 |
抗褐飞虱 |
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Bph3 |
Os04g0202350 |
凝集素样类受体激酶 |
抗褐飞虱 |
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Bph6 |
Os04g0431800 |
胞泌复合体蛋白 |
抗褐飞虱 |
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营养高效利用 |
NRT1.1B |
Os10g0554200 |
硝酸盐转运蛋白 |
氮素高效利用 |
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OsNRT2.3 |
Os01g0704100 |
高亲和性硝酸盐转运蛋白 |
氮素高效利用 |
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ARE1 |
Os08g0224300 |
叶绿体定位蛋白 |
氮素高效利用 |
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SPX4 |
Os03g0827500 |
含有SPX结构域的蛋白 |
磷高效利用 |
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OsAKT1 |
Os01g0648000 |
Shaker型家族钾离子通道 |
钾高效利用 |
由于篇幅限制，只列出引言部分，更多内容请打开下面网页查看：
http://engine.scichina.com/publisher/scp/journal/SSV/doi/10.1360/SSV-2019-0209?slug=fulltext