综述 | 下水管道中的意外栖息地，用于传播微生物群落及其在城市水域的印记
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导 读
现代城市污水管道基础设施是一个独特的环境，微生物可以茁壮成长。弓形杆菌，不动杆菌，气单胞菌和明串珠菌属于污染流入微生物群落的生物体，但不是人类粪便，饮用水或地下水的微生物群主要成员。未经处理的污水中的微生物群落与下水道生物群落不同。由于它们的高生物量，这些生物可能在运输过程中的废物生物转化中起作用，并且可能代表处理植物的重要接种物。研究表明，雨水系统可作为污水到地表水的直接管道，释放在下水道管道中传播的生物。这些管道微生物群落经常出现，特别是弓形杆菌，表明城市基础设施对全球河流，湖泊和城市海岸的影响程度。本综述将研究环境条件和内部的选择压力下的下水道和细菌群落组成。本综述还将重点介绍在下水道输送系统中茁壮成长的一些主要生物。
论文ID
原名：The unexpected habitat in sewer pipes for the propagation of microbial communities and their imprint on urban waters
译名：下水管道中的意外栖息地，用于传播微生物群落及其在城市水域的印记
期刊：Current Opinion in Biotechnology
IF：8.5
发表时间：2019
通讯作者：Sandra L McLellan
作者单位：美国威斯康星大学淡水科学学院
综述内容
前言
下水道基础设施是一个独特的人造环境，与已经存在数百万年的土壤或海洋相比，它是微生物相对较新的栖息地。直到最近才确定了这些系统内的土著群落。下水道管网已被认为是繁殖而不是仅传递微生物。人类粪便相关细菌仅占污水流入群落的15-20％，这反映了城市内人口微生物组的整合情况。相比之下，大约80％的群落似乎是污水管道内的居民，并且主要是少数属，包括弓形杆菌，不动杆菌，气单胞菌和毛球菌。城市的庞大规模和城市地区数千公里的管道表明，管道内扩散的生物对城市环境的整体微生物群有很大的影响。
管道内的环境，有机物转化和选择压力
下水道输送系统是含水，黑暗，高营养的环境，具有波动的氧气条件。由于这些系统通常埋在地表以下两米处，因此温度变化小于每日波动的空气温度。温度是可以选择具有不同生长优化的生物的主要因素。较冷的温度也会降低微生物活动并有利于有氧条件。
卫生污水管包含生物膜和沉积物，每个隔室中都有不同的微生物组合，参与有机化合物的代谢。有机物质在运输过程中沉积在沉积物中，可以转化为更容易降解的产品，并在移动时释放回污水中。通过动态的环境条件，营养物质和其他污染物的生物转化涉及复杂的细菌过程。与碳转化相关的丰富细菌成员包括Trichococcus，Cloacibacterium，Aeromonas，Paludibacter，Arcobacter和Moraxellaceae。能够在广泛的条件下茁壮成长的细菌可能在其他群落组成的氧气可用性和代谢副产物变化的环境中具有优势。
下水道系统中的微生物群落也可以通过选择性压力来塑造，其产生有利于良好适应或特殊生物的苛刻条件。抗生素有利于抗生素抗性基因的积累;然而，重金属或营养素的共同选择也可能有助于细菌群体中抗生素抗性基因的获得和维持。生物的高生物量可能是抗性基因的重要储存库，使下水道成为抗生素抗性积累和扩散的热点。大量的抗生素基因抗性性状与不动杆菌和弓形杆菌有关。在中国未经处理的污水的宏基因组研究检测到381种不同的细菌抗性基因，在新加坡检测到303种不同的抗性亚型，突出了这些系统中抗性基因的复杂储库。
下水道输送系统的群落结构
污水处理厂进水中的微生物群落含有独特的细菌组合，这些细菌不同于人类粪便微生物组（图1），处理过的饮用水或可能渗入系统的城市地下水。当污水从输送系统的上游部分输送到处理厂时，非粪便成分增加并且由弓形杆菌，不动杆菌和气单胞菌占主导地位。此外，一些与人类微生物组相关的兼性厌氧菌在未经处理的污水中已观察到相比增加10-100倍。通常与粪便污染相关的这些分类群的富集表明，这些粪便来源的菌株可以在管道环境中繁殖和生长，或者存在非粪便，自由生活的菌株，这些菌株在下水道管道中定殖。生物膜和沉积物中的细菌群落与废水相比具有明显的丰度模式（图2）。污水流入概况表明，沉积物中的细菌可以被动员，而生物膜可能更难分离。从污水中回收的许多群落出现在活性污泥中，在那里它们可能是污水处理厂的接种物。
图1：基于16S RNA基因扩增子的人类粪便微生物组，未经处理的污水和下水道的显性细菌家族。
图2：比较未经处理的污水和生物膜中细菌家族的相对丰度。
下水管道群落的显着特征
一项涉及71个美国城市一年三次采样的研究突出了下水道中细菌群落的一致性，这些群落由少数成员主导。在213个样本中，弓形杆菌平均为9.2％，不动杆菌为8.1％。气单胞菌是第三丰富的分类群，1.8％。明串珠菌平均占0.05％，但发现在一些城市中占1％。在这项研究中，几乎没有观察到最显性属的相对丰度的时空差异（图3）。据报道，在世界范围内，这四个属在污水中普遍存在，这表明城市污水处理基础设施提供了一致的环境，尽管不同的物理化学环境，它们仍然可以茁壮成长。
在下水管道中主要是弓形杆菌，但相对而言，它是废水流入物中的主要成员，表明弓形杆菌主要是浮游生物。弓形杆菌可能特别适合耐受沉积物附近的条件。弓形杆菌可以使用硝酸盐作为末端电子受体。通过能够耐受高浓度的硫化氢，并且在低氧或不存在氧的情况下生长，已经观察到它们与其他硫氧化细菌有效竞争。
弓形杆菌属于新提出的嗜酸乳杆菌门中的弓形科。该属包含约30种，其中，弓形杆菌被认为是潜在的人类病原体。基因组测序证明，大部分基因组致力于在不同条件下参与生长和存活的基因。虽然弓形杆菌是陆地和水生栖息地中普遍存在的细菌，但它们在这些环境中不是细菌群落中的主要成员。相比之下，在未经处理的污水中，发现弓形杆菌的密度估计为每毫升废水约100万个。52株弓形杆菌的基因组测序揭示了基因组中，只有一个与人类的分离株相关。已经观察到温度与弓形杆菌密度有关。
与弓形杆菌相似，不动杆菌是活动的，并且似乎是浮游生物，它们在进水样品中的比例更高。莫拉氏菌科（Moraxellaceae）中的不动杆菌（Acinetobacter）拥有大约50种在土壤和水中向人类广泛分布的物种，可能是因为它能够使用多种碳源。与土壤分离物相比，发现污水分离物在它们可用作唯一碳源的化合物范围内更受限制，这表明它们已被选择用于下水道环境中。不动杆菌通过产生酸性环境和生物表面活性剂来抑制其他物种。在对美国污水进行的四年调查中，观察到了不动杆菌生态型的相对丰度和密度的强烈季节性变化。16S rRNA基因序列表明，变化是由于该属内主要生态型的重复发生周期而不是物种的季节性替代。
图3：箱形图描绘了来自美国71个城市的污水进水中细菌群弓形杆菌，不动杆菌，气单胞菌和明串珠菌的相对丰度。
弓形杆菌作为城市下水道的示踪剂影响水的接收
城市下水道基础设施旨在将有害废物运送到处理厂。随着时间的推移，这些系统恶化导致污水直接释放到环境和地下水中，或间接通过雨水系统释放（图4）。此外，每年在下水道溢流过程中释放出数百万升未经处理的污水。在没有已知污水溢出的情况下，降雨后污水污染明显，管道中的微生物群落可以作为管道失效的早期预警。
未经处理的污水中最主要的两种生物，弓形杆菌和不动杆菌，在城市或城市附近的湖泊，河流和沿海水域中很常见。一些研究报道了弓形杆菌的存在。在环境水域中，粪便污染程度很高。在沿海水域，弓形杆菌对城市地区微生物足迹的敏感测量。鉴于在没有其他污水迹象的情况下，不动杆菌也被认为在雨水中普遍存在，因此，弓形杆菌可能是更具体的污水污染指标。在全球范围内，已发现在受污染的城市水域中存在弓形杆菌。
图4：城市卫生下水道和雨水系统之间的动态插图与地下水位变化。
评 论
现代化的下水道基础设施为微生物群落创造了一个新的栖息地。这些群落中的优势生物的基因组潜力和生态学可以为管道内的营养转化和抗生素抗性储存提供线索。这些群落没有完全包含在城市的管道中，并且尚未探索由于下水道管道生物的释放所造成的影响。此外，这些生物可能是城市污水污染的理想示踪剂，释放出大量的污水携带的化学物质，营养物质和有害微生物。毫无疑问，气候变化对城市基础设施的日益增长的城市化和水文压力将使这成为未来相关的问题。
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