【文献推荐】Nature Sustainability：品种多样性种植提高农业可持续发展
英文题目：Enhanced agricultural sustainability through within-species diversification
中文题目：品种多样性种植促进农业可持续发展
期刊名称：Nature Sustainability（2019年影响因子14.83）
发表年份：2019年
第一作者：杨丽娜
通讯作者：隋启君，詹家绥
作者单位：云南省农科院，福建农林大学
Highlights
1. 田间小规模试验和大规模生产试验均表明，马铃薯品种多样性与产量之间存在正相关关系，且与产量年际变异存在负相关关系。
2. 宿主多样性存在疾病缓解效应，减少马铃薯晚疫病的发生并降低病害水平的时空波动。
3. 品种多样性对矿质元素的时间和空间利用形式的互补性使得土壤肥力波动较小。
4. 宿主多样性的增加降低了病害发生率，并减弱病原菌快速进化到更具攻击性的能力。
研究背景
对农业和自然环境可持续发展的关注重新引起了人们对寻求利用生态和进化原则减少病虫害影响和改善土壤健康的做法的兴趣。其中一个例子是使用品种混种来减少病害的严重程度，并提高作物的产量及稳定性。这种宿主种群的遗传多样性也会影响病原体群落动态，大大降低了具有广泛感染谱的复杂病原体出现的概率。但是，关于宿主多样性、土壤养分状况与微生物多样性之间的关系，以及病原体数量性状(如攻击性和潜伏期)的进化鲜有研究。为了探讨这些相互关系，我们对马铃薯的产量和恢复力进行了试验研究。
2011-2016年，分别在云南和福建省进行了2个田间试验。在作物生长过程中监测马铃薯晚疫病的严重程度，并在收获时评估各年份和地点的产量。
试验一(云南，小规模田间试验)：试验时间为2012-2013年，在云南的两个试验田(25m2，总面积0.24 ha)选取6个具有不同农艺性状和马铃薯致病疫霉抗性的马铃薯品种(基因型)，处理为单作、2个品种、3个品种、4个品种、5个品种和6个品种。采用完全随机区组设计，共计31个处理，设置3个重复。在整个生长季节，每星期通过目测记录病斑覆盖的叶面积百分比。除相邻处理两行以外，用所有块茎重量计算每个小区的马铃薯产量。
试验二(福建，大规模商业化种植试验)：试验时间为2014-2015年和2015-2016年，在福建省的两个试验田里进行试验。试验设计与云南试验相同，但试验田面积较大(900 m2，总面积9 ha)。在本试验中，必要时施用化学药剂防治马铃薯晚疫病和其他病虫害。
田间试验(云南试验)发现产量与马铃薯品种多样性之间存在正相关关系(r = 0.83, P = 0.0388，图1a)，且混种体系实际产量高于相应的单作预期产量。此外，虽然产量因年份和试验地点变异较大，但均随着马铃薯多样性的增加而显著增加。在商业化种植条件下(福建试验)得到了类似的结果，例如产量与马铃薯多样性之间存在正相关关系 (r = 0.98, P = 0.0006，图1 c)。
关于马铃薯多样性与产量相关性的研究较多，但马铃薯多样性对作物产量时空变异性影响的实证研究相对较少。我们发现，在两个试验(云南:r =−0.81,P = 0.0504，图1b；福建:r =−0.81,P = 0.0504，图1d)中，马铃薯品种多样性与产量变异呈负相关。即宿主多样性不仅可以提高作物的产量，还可以通过减缓其时空波动来提高作物的产量恢复力。
宿主多样性可以通过降低侵染率、增加物理屏障和改变微环境来减少疾病传播。然而，之前关于马铃薯晚疫病的研究结果并不一致。本项研究发现晚疫病与马铃薯多样性(r =−0.88,P = 0.0200，图2 a)和产量(r =−0.95,P = 0.001)呈负相关。且混种体系晚疫病发生率低于理论预期，这表明宿主多样化也可以减少马铃薯晚疫病的发生。此外，我们能够清楚地证明宿主多样性也可以降低病害水平的时空波动(r = - 0.86, P = 0.0280，图2b)。这种降低显然也有助于马铃薯作物获得更高的产量恢复力(图1b)。以上结果表明，宿主多样性的疾病缓解效应(disease-mitigating effects)使马铃薯块茎产量时空变异更小，这对降低种植者风险非常重要。
图2 宿主多样性对晚疫病传播的影响(a. 晚疫病严重程度，即病程曲线下面积AUDPC; b.AUDPC随时间和地点的变异)。
除了疾病严重程度的降低外，一系列环境因素的改变也可能导致多样化体系产量的增加。为了验证这一假设，收获后立即对云南试验不同小区进行了土壤氮、磷、钾和土壤碳含量的测定。发现品种多样性与土壤总氮 (r = 0.85, P = 0.0321，图3 a)和碱解氮 (r = 0.82, P = 0.0457，图3 b)之间存在正相关关系，同时发现品种多样性显著增加了土壤有机碳(r = 0.88, P = 0.0207，图3 c)。用每个处理总平均块茎产量的进行计算，发现总磷含量也与马铃薯多样性呈正相关(r = 0.86, P = 0.0263)。此外，宿主多样性与土壤养分变化水平存在负相关关系。不同基因型作物对矿质元素的时间和空间利用形式的互补性可能是高多样性马铃薯田土壤肥力波动较小的原因。
图3 宿主多样性对土壤肥力的影响(a. 总氮;b. 碱解氮;c.有机碳;d. 微生物多样性)。
宿主多样性也与土壤微生物多样性呈正相关(r = 0.85, P = 0.0333，图3 d)，这可能与品种多样性引起的微生物生态位分化有关，但这个假设需要进一步分析微生物种群结构等。土壤微生物还能帮助植物应对环境压力，增强免疫反应，抵御病虫害。宿主多样性为微生物多样性创造了环境，微生物多样性在一个正反馈循环中改善了土壤健康，进而促进了植物生产力。
对宿主多样性(包括马铃薯)生态效益的评估多集中于其对产量和传染病传播的短期影响，而关于品种多样性对病原体种群进化的长期影响的文献较少。本文采用分子和生物学方法分析了宿主多样性对马铃薯晚疫病菌时空动态和进化的影响。我们发现，随着宿主多样性的增加，马铃薯晚疫病菌基因型频率的变化(r =−0.88,P = 0.0207，图4a)和中性效应基因dN/dS(r = 0.84, P = 0.0364，图4b)均减少。这些结果表明，马铃薯品种多样性越高，其病原菌种群结构越稳定，宿主选择能力越弱。攻击性试验还表明，混作小区病原菌再潜伏时期更长(即感病叶片更少, r =−0.90,P = 0.0145，图4 c)、疾病发生率更低(r =−0.92,P = 0.0093，图4 d)。这为进化假说提供了实验支持，即宿主多样性的增加将破坏性选择强加于病原体种群，减弱病原菌快速进化到更具攻击性的能力。
但是，混种可能导致更高的病原菌变异性，进化出携带抗性基因并具有攻击多个宿主基因型能力的病原菌型。为了探究这一问题，我们使用物种丰富度、物种复杂度、功能基因组核苷酸多样性和SSR标记基因多样性四种方法比较了马铃薯晚疫病菌的变异。结果发现不同马铃薯品种多样性间没有差异(图5)。
图5 宿主多样性对病原菌多样性的影响(a. 物种丰富度;b. 物种复杂度;c. 功能基因组核苷酸多样性;d. SSR标记基因)。
我们的结果表明，农业可持续发展可以通过品种多样化来实现。品种多样化种植可以显著提高产量、产量稳定性、土壤肥力以及减少疾病管理费用；以上优势均有利于种植者盈利的增加、市场供应的稳定、病原体进化可能性的降低和肥料使用的减少，有助于实现农业的可持续发展。
官网：https://doi.org/10.1038/s41893-018-0201-2