植物营养与根系特性概述

植物根系有3个重要功能：将植物固定在土壤中；吸收和运输水分及养分；合成植物激素和其他有机物质。在此我们主要了解它的吸收特性

一、根系形态特征与养分吸收

根系吸收养分的能力与其形态特征密切相关。根系的形态特征包括根系的入土深度、单位土体中根的数量，即根密度、根毛数量、根系的直径、长度，根系表面积、根尖数量等。根系的形态特征一方面受遗传基因控制，同时还受一系列环境因子影响。

一般多年生植物和一年生植物根的形态不同。多年生植物根系发达，根粗壮，但是吸收养分并不好。所以在考虑苹果、葡萄树等的根系吸收能力时，只需考虑细小根的作用。双子叶植物与单子叶植物的根系形态也不相同。双子叶植物如棉花，它是主根系，主根向下生长用以输送养分和水分，主根上侧根的功能是吸收养分和水分。单子叶植物大多是须根系，没有明显的主根。

根系密度是一个十分重要的参数，可以用下式计算：

Lʋ=2M

式中：Lʋ为根密度；M为3个主平面上每平方厘米穿过的根轴数。根系密度的大小对于水分和养分的吸收有相当大的影响。因为土壤中的根系体积约占土壤总体积的1%,根系能够吸收的范围，大约是根体积的10～50倍，即土壤总体积的10%～50%。远离根系的养分，根系是吸收不到的，这就是养分的空间效应。增加单位土体内的根系密度，就增加了根系的吸收范围与效率。但是，根系密度过高时，各个根系的养分耗竭区相互重叠，养分吸收量反而减少。根系长度、直径、表面积等也是根系的重要形态指标。一般情况下，根体积一定时，根系直径越小、根系越长，根系的表面积越大，根系的吸收能力越强。根毛是根表皮细胞突出的部分，黏性大、亲水性较强，能和土粒紧密结合，形成土壤和根组织之间连续的水流，所以根毛对养料吸收具有特别重要的意义。大量根毛的着生，使得根系的表面积增大2～10倍。根毛的数量因作物种类和环境条件而不同，旱地植物的根毛发达，每平方米可着生数万条，而水生植物的根毛很少，或没有根毛。土壤有效磷的多少对根毛有很大影响，而氮、钾、镁和钙的影响较小。一般认为，根毛区是作物吸收氮、磷和钾等大多数养分的主要区域。根尖的数目某些需要通过质外体途径横向运输的养分，如钙、镁和铁等主要靠根尖的幼嫩组织吸收，因为这些组织的内皮层细胞的细胞壁尚未木栓化，即未形成凯氏带，离子容易透过，质外体与中柱导管是连通的，有利于这些养分吸收。

2、植物根际及其营养作用

根际就是靠近根系的那一部分土壤，也叫根--土界面，一般离根轴表面约数毫米。植物根系吸收养分和水分的过程，主要发生在此；根系的排泄或分泌物，如CO2,H⁺和有机物质等，也主要释放在这一区域。由于它临近根系，受根系活动的强烈影响，其生物学性质、物理性质和化学性质完全不同于一般土体。根际及根际效应对养分的吸收与活化具有重要意义。

根际分泌物是植物生长过程中，根系向根际释放的一系列物质。它们包括有机物质（糖、有机酸、氨基酸、酚类化合物、高分子凝胶物质和细胞组织脱落物等）、无机物质（CO2,H⁺、HCO₃^-和OH^-等）和植物激素、维生素和多种酶等。在某些特殊情况下，根系还会分泌一些专一性的分泌物，如禾本科植物缺铁时，根系会分泌大量的麦根酸等高铁载体，以增加铁的有效性和植物对铁的吸收。根系分泌物主要来源于地上部的光合产物。在受环境胁迫时（如养分缺乏、干旱缺水、缺氧或机械阻抗等）,均会引起根系分泌物和数量比例的增加。根系分泌物的营养作用主要表现在：活化土壤养分，如苹果酸、柠檬酸、麦根酸等通过酸化土壤、改变氧化还原电位、鳌合等方式，增加土壤中磷、铁、锰、铜等养分的有效性及移动性；抵御过量的铁、铝、锰以及重金属元素对根系毒害作用，如粘胶中的高分子有机物对有毒元素有明显的阻滞作用；通过根系分泌物为微生物繁殖提供了能源与碳源，大幅度增加根际微生物数量与活性，间接影响养分的有效性。

根际微生物由于大量根产物的存在，植物根际微生物的数量远远高于土体。一般植物根际土壤微生物与土体微生物之比（R/S)在5～50。通常根表面上微生物的数目，由根尖至根基部是递增的。对一些高等植物，某些微生物的优先侵染（如联合固氮菌）是有益的。而对另外一些（如病原菌）的侵入则是不利的。根际非侵染性微生物主要从下面几方面影响植物的矿质营养：①改变根系的生长状况；②影响植物的生理学特性与发育；③影响根际土壤养分的有效性；④影响根系养分的吸收过程。通常，根际微生物对根的生长和根毛形成有抑制作用，但有些非病原体的真菌可刺激根系生长：固氮菌可刺激根的扩展，固氮螺旋菌可激发根毛的形成。菌根是一种分布最广的微生物与高等植物之间的联合共生体。在多数情况下，菌根增加寄主对磷的吸收和改善磷营养，促进寄主生长和增加产量。此外，菌根还可以增加钾、铵、铁、锌、钼和铜等养分的吸收。

根际pH和氧化还原电位根系分泌H⁺,OH^-，HCO₃^-,有机酸等物质，对根际pH有明显的影响。如根系吸收NH4⁺,会促进H⁺的分泌，降低根际pH;根系吸收NO3^-后，有利于OH^-的或HCP3^-分泌，提高根际pH。根际pH的变化，对土壤中养分有效性的影响是十分复杂的。在旱地土壤上，由于根的呼吸和根际微生物的呼吸消耗了大量的氧气，因此根际的氧化还原电位较低。一般比土体低50～100mV。小麦、玉米等禾谷类作物根际Eh值下降幅度大，豆科植物变化不明显，荞麦则有升高的趋势，而水稻的根际Eh值较土体高。降低根际Eh,铁、锰的活性增加，而硝态氮的反硝化损失的可能性也增加，反之亦然。

参考文献：

【1】陆欣.土壤肥料学【M】.北京：中国农业大学出版社，2019.180-181.