【地球生物全系列——从单细胞到人类】多孔菌目—灵芝科

多孔菌目—灵芝科

真核生物域

真菌界

担子菌门

伞菌亚门

伞菌纲

多孔菌目(非褶菌目)

灵芝科

灵芝科(学名:Ganodermataceae)是担子菌门多孔菌目的一个科,于1948年由荷兰真菌学家马里纳斯·安东·栋克(英语:Marinus Anton Donk)发表描述。本科真菌一般生长在树木或腐木上,有腐生者,也有可造成白腐病(white rot)的植物病原菌,共有超过200种物种,广泛分布于世界各地,又以热带地区为大宗。东亚传统医学中的药材“灵芝”即是本科模式属灵芝属的物种。

本科类群因种内外形变异很大,造成长久以来分类上的困难,其中椭圆形、两层细胞壁且内壁有突起的担孢子是本科的重要特征。传统上本科类群依子实体表面质地有无光泽、子实体表面菌丝的排列方式与担孢子的形态等外形特征分为灵芝属、假芝属(英语:Amauroderma)、鸡冠孢芝属(英语:Haddowia)、网孢灵芝属(英语:Humphreya)与松芝属等五个属。

1.形态

本科类群的特征为担孢子具有两层细胞壁,其中内壁有色、较厚并常有突起物,外壁则较薄且多为无色,此类担孢子被部分学者称为灵芝类孢子(ganodermatoid spores);另外本科类群菌丝常具有三种型态,即薄壁透明的生殖菌丝、厚壁有色的骨骼菌丝与无色多分枝的缠绕菌丝,不过也有部分物种的菌丝只有两型或单型。

该科真菌子实体无柄或有柄,菌肉苍白色到暗褐色或淡紫褐色。子实层体着生于菌盖的一面。菌管单层或多层,管口边缘不孕,通常较小,规则。担子略短,膨大,有4个孢子。孢子球形、椭圆形或截锥形,褐色或带微褐色,双层壁,内壁有小刺。本科真菌1年生或多年生,生于木上,主要分布于温带、亚热带和热带地区。中国以广东、福建、云南等省较多。依据孢子的构造、菌肉的颜色、子实体有无似漆光泽、菌柄有无以及着生方式等,本科下分3属。其中的灵芝是自古以来的滋补强体、扶正培本的珍贵药材;也有的种类如树舌既可药用,也可引起严重的木材腐朽。

2.分类

1933年,荷兰真菌学家马里纳斯·安东·栋克(英语:MarinusAnton Donk)描述发表了多孔菌科下的一个新亚科灵芝亚科(Ganodermoideae),并于1948年将其独立为一新的科,即灵芝科(Ganodermataceae)。灵芝属为本科的模式属,亦为物种数最多的属,其担孢子有一端呈截形(truncate apex);假芝属(英语:Amauroderma)(Amauroderma)则是本科物种数第二多的属,其担孢子两端均不呈截形,且两属孢子内壁的突起形状稍有不同;松芝属(Tomophagus)于1905年被发表,当时仅有松芝一物种,后来虽一度被认为是灵芝属的同物异名,但近年分子研究显示其为一独立演化支,已将松芝重新归入该属中;1972年,又有学者提出了鸡冠孢芝属(英语:Haddowia)(Haddowia)与网孢灵芝属(英语:Humphreya)(Humphreya)等新属。

过去即有学者认为假芝属可能为复系群,2017年,一篇分子种系发生学研究以核糖体DNA的部分序列与RNA聚合酶II大次单元(RPB1)、真核延伸因子1α(TEF-1α)等基因序列分析本科类群的亲缘关系,结果显示假芝属与灵芝属皆为复系群:灵芝属中咖啡网孢灵芝(英语:Humphreya coffeata)(G. coffeatum)、多分枝灵芝(英语:Ganoderma ramosissimum)(G. ramosissimum)、粗皮灵芝(瑞典语:Trachyderma tsunodae)(G. tsunodae)与树脂灵芝(G. subresinosum)皆分别自成一演化支,其他类群则共为一单系群;假芝属中云南乌芝(A. yunnanense)自成一演化支,惑乌芝(瑞典语:Amauroderma perplexum)(A. perplexum)、皱盖假芝(英语:Amauroderma rude)(A. rude)与环皱乌芝(瑞典语:Amauroderma rugosum)(A. rugosum)组成一演化支,另外有两物种各自成一演化支,分别被归入Foraminispora与Furtadoa两个新属,其中后者只有一种型态的菌丝。假芝属的其他类群(狭义类群)则为一单系群。此外松芝属亦为单系群。

3.灵芝属

灵芝属(学名:Ganoderma),又称木灵芝、神芝、芝草、仙草、瑞草,广义上灵芝包括灵芝科(英语:Ganodermataceae)及其近缘科属的种类,狭义上则是指广泛栽培的特定种类。

中国古代认为灵芝具有长生不老、起死回生的功效,视为仙草。

紫芝含麦角固醇(Ergosterol)、有机酸(顺蓖麻酸、延胡索酸等)、氨基葡萄糖、多糖类、树脂、甘露醇等。

赤芝含麦角固醇、树脂、脂肪酸、甘露醇和多糖类,又含生物碱、内酯、香豆精、水溶性蛋白质和多种酶类。

(1)形态

灵芝(学名:GanodermaLucidum Karst),又称为瑞草、神芝、仙草、瑶草、还阳草、林中灵、菌灵芝、万年蕈、灵草、赤芝、丹芝、琼珍等,是一种多孔菌科真菌灵芝的子实体。其外形呈伞状,菌盖肾形、半圆形或近圆形。在明代大医学家李时珍编著的《本草纲目》中有灵芝的记载。

赤芝菌盖为肾形,上面赤褐色,有漆状光泽和云状环纹,下面为淡黄色,有许多细孔;红褐色有光泽的长菌柄。

(2)历史

灵芝主要分布在中国大陆、台湾和日本。在中国,灵芝一词最早出现在东汉张衡《西京赋》:“浸石菌于重涯,濯灵芝以朱柯”之中,但在更早的先秦古籍中就有有关于灵芝的记载。讫今发现最早关于灵芝的详细记载的书籍是《太上灵宝芝草品》,此书介绍灵芝的服食和指导采集灵芝的图谱,《太上灵宝芝草品》又是《道藏》的一部分,而《道藏》又是道教典集总集,所以灵芝在道教上又蒙上一层神秘的色彩。成书于东汉末年的《神农本草经》则更侧重于灵芝的药理药性的介绍,《神农本草经》说灵芝:“养命以应天,无毒,多服久服不伤人,轻身益气,不老延年。”明代李时珍所著的《本草纲目》记载灵芝乃“上药”,所收芝类有青芝、赤芝、黄芝、白芝、黑芝、紫芝,亦为六种,每种均按释名、集解、正误、修治、气味、主治、附方等项。按五行的哲理,白芝属金、青芝属木、黑芝属水、赤芝和紫芝属火、黄芝属土。灵芝味甘、微苦,药性平和,主要功能是补中益气,养心安神,用于虚劳羸弱、食欲不振、心悸怔仲、失眠健忘以及咳痰喘息,久嗽不止。现还用于促进心脑血管系统健康,以及改善神经衰弱、慢性呼吸系统毛病等。

灵芝在中国文化中的地位甚至超越了其在医药上的地位,影响了宗教、医药学、文学、建筑学、戏曲艺术等诸多学科。据《山海经》中记载传说灵芝是炎帝之幼女“瑶姬”的精灵转化为“瑶草”即灵芝。而民间传说的《白蛇传》中白素贞盗南极仙翁的灵芝救许仙还阳的故事。灵芝同样也大量出现在中国古代小说等文学作品中。灵芝菌盖表面有一轮轮云状环纹,被称为“瑞征”或“庆云”,被古人看做是吉祥的图案,古代建筑的柱头、檐下等处都绘有这种庆云图。天安门前的华表上也刻有这种庆云图。“玉如意”的头部也是这种庆云图。

在中国大陆民众普遍相信,灵芝具有极好的保健作用,甚至能够辅助治疗癌症。市场上有很多以灵芝为原料的保健食品。

(3)生长环境

灵芝一般生长在湿度高且光线昏暗的山林中,主要生长在腐树或是其树木的根部,而不是像一些文艺作品中介绍的长在松柏的枝上。灵芝不是植物,自身不能进行光合作用,只能从其他有机物或是腐树中摄取养料。灵芝是一种坚硬、多孢子和微带苦涩的大型真菌。当达到成熟期的灵芝就会喷出粉状的孢子,从而进行繁殖。现在野生的灵芝已经很少见,且品质不容易控制,当今以中国海南岛产量最多,菌种最丰富,市场上大部分都是人工种植的,中国大陆比较出名的人工种植灵芝的产地是福建省武夷山。另台湾研究灵芝较出名的灵芝产地有台北、石碇与花莲。

主要分布于中国浙江、福建、广东、江西、湖南、安徽、贵州、黑龙江、吉林等地。灵芝一般生长在湿度高且光线昏暗的山林中,主要生长在腐树或是其树木的根部。

4.松芝属

松芝属(学名:Tomophagus)是担子菌门多孔菌目灵芝科的一个属,于1905年由美国真菌学家威廉·阿方索·默里尔(英语:William Murrill)发表描述。本属过去为单型属,其模式种松芝虽较少见,但广泛分布于世界各地除东非以外的热带地区。2012年,本属有另一物种吉仙松芝(T. cattienensis)被发表描述,其样本采集自越南南部的吉仙国家公园。本属过去被许多学者认为是灵芝属的同物异名,不过近年的分子种系发生学研究结果支持其为一独立的演化支。

松芝最早于1851年由埃利亚斯·芒努斯·弗里斯描述发表,当时被归入多孔菌属(英语:Polyporus)中,学名为Polyporus colossus。1905年,美国真菌学家威廉·阿方索·默里尔将其归入新属松芝属(Tomophagus)中,学名更改为Tomophagus colossus。相较于灵芝属的类群,松芝的子实体质地较软且颜色较淡,许多学者观察其担孢子的显微结构后,发现与灵芝属物种的孢子外形相当类似,都有一端呈截形,因此皆把本属视为灵芝属的同物异名。不过近年的分子种系发生学研究结果显示松芝属的类群为一独立演化支,支持将本属从灵芝属中分出,本属可能与粗皮灵芝(英语:Trachyderma tsunodae)(Ganoderma tsunodae)的亲缘关系较为接近,且两者在形态上亦十分相似。

本属过去为单型属,仅包含松芝一物种。2012年,有学者描述发表了本属的一新种吉仙松芝(T. cattienensis),其样本采集于越南南部的吉仙国家公园,本种的形态特征与松芝稍有不同,例如本种子实体为浅红棕色,松芝则为黄色;本种子实体内部干燥后呈浅棕色,松芝则维持乳白色;本种的担孢子长17.5-21.5微米、宽11.5-14.5微米,稍大于松芝的担孢子(长14–20微米、宽9–14微米),另外核糖体DNA转录间隔区(英语:internal transcribed spacer)(ITS)的序列分析结果亦支持本种与松芝为不同物种。

有学者认为多孔菌科的单型属Thermophymatospora(英语:Thermophymatospora)可能是本属的无性态(英语:Teleomorph, anamorph and holomorph),该属样本采集自伊拉克一椰枣园的土壤中,为菌丝具有扣子体的丝状真菌,其厚垣孢子的形态与松芝非常相似。

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