情绪对学习与记忆的影响

情绪对认知过程有很大影响,包括感知、注意力、学习、记忆、推理和问题求解。情绪对注意力的影响尤其显著,特别是调节注意的选择以及刺激动作和行为。注意力和执行的控制与学习过程密切相关,因为有限的注意力能够使我们更好地集中于相关信息。情绪还有助于信息编码,并能帮助我们有效地检索信息。然而,情绪对学习和记忆的影响并不总是单向的,研究发现,情绪会增强或损害学习和长时记忆的保留,而这取决于一系列因素。杏仁核和前额叶皮质与内侧颞叶以一种完整的方式合作:
(i)   杏仁核调节记忆的巩固;
(ii)  前额叶皮层调节记忆的编码与形成;
(iii)海马支持成功的学习和长时记忆的保留。
本文回顾了脑内情绪控制与认知调节(自下而上、自上而下)的嵌套层次结构,其可以实现情绪、认知加工的最佳整合。本文强调了情绪的演化,以此了解情绪对学习、记忆的影响,以及不同脑区所起的作用及它们在情绪加工方面的相互作用。本文还总结了有关研究目前所得信息,讨论了其对教育环境设置的启示。除了阐明情绪有增强记忆的作用外,神经影像学的研究扩展了我们的理解,这些信息也许有助于我们去设计有效的教育课程,为传统课堂的“现场”学习和在线教育的“虚拟”学习提供更好的学习环境。本文发表在Frontiers in Psychology杂志。(可添加微信号siyingyxf18983979082获取原文及补充材料,另思影提供免费文献下载服务,如需要也可添加此微信号入群,原文也会在群里发布)

1.介绍
自然界中情绪体验无处不在且相当重要。情绪几乎可以调节认知的所有方面,在学习环境中也至关重要。不同的情绪状态影响了规定期限内完成任务、测验、考试、家庭作业的表现,包括沮丧、焦虑、无聊,即使是一些影响情绪的内容也会影响到个体的学习与记忆。因此,在设计教育课程时,我们应仔细考虑情绪带来的影响,最大限度提高学习者的参与程度,同时提高他们的学习与长时记忆表现。大量研究表明,人类的认知过程会受到情绪的影响,包括注意、学习与记忆、推理和问题求解,这些在教育领域都非常重要。最重要的是,研究发现情绪化的刺激材料比非情绪化的刺激消耗了更多的注意力资源。此外也有研究发现情绪化的注意力和动机成分与学习和记忆的增强有关。因此,情绪体验/情绪化的刺激似乎能够被人们更生动、准确、且更长久地记住。
近期,在认知神经科学、情感神经科学和教育心理学中,更多学者使用fNIRS(功能性近红外光谱成像技术)来进行监测、识别人类情绪的研究。人类情绪包含了主观感受之间的复杂交互,以及外部刺激触发的生理和行为反应,而人们对这些刺激的感知是主观的,取决于他们的个人取向。用于监测情绪状态变化的方法有:
(1)主观方法-评估主观感受和体验;
(2)行为研究-如面部表情、声音的表达和手势的变化;
(3)客观方法-基于生理反应,包括中枢神经系统 (CNS) 的电活动、血流动力学活动以及自主神经系统 (ANS) 的反应(如心率、呼吸量/速率、皮肤温度、皮肤电和血容量脉冲)。
CNS和ANS的生理反应(大脑vs身体器官)可以通过神经成像技术和生物传感器客观地测量出来,与主观、行为反应相比,更难有意识地隐藏或操纵。尽管功能性神经成像技术能够让我们识别到与认知、情绪加工相关的脑区,但若缺乏对大脑情绪加工的基本了解,我们很难理解情绪对学习、记忆的影响。

[文章架构]
本文强调了情绪的演化,这可能有助于我们理解情绪对学习、记忆的影响。本文在一开始介绍了情感神经科学研究中常用的术语(第2节),讲述了情绪与动机在学习、记忆中的作用(第3节),并概述了情绪的演化框架和七种基本情绪(第4节)。本文还介绍了与情绪、记忆密切相关的各个脑区中的情绪-认知的相互作用,以此明确这些脑区的共同交互与长时记忆的保留有关(第5节)。本文随后讨论了一些相关研究,以此帮助我们理解不同形式的情绪内容产生的影响(第6节)。本文还讨论了四种主要的功能性神经成像技术,包括功能性磁共振成像(EEG)、正电子发射扫描(PET)、脑电图(EEG)、功能性近红外光谱成像技术(fNIRS)(第7节)。本文还介绍了实验设计中需要考虑的重要因素,以及一些对认知表现非常不利的精神疾病(情绪上的功能障碍,如抑郁、焦虑)(第8节)。最后,本文对有效提高教育实践和方法的现有问题和未来研究可能性进行了总结性的讨论(第9节)。
2.术语-情绪、心境、感觉、感情、欲望
情感神经科学中会用到的术语有情绪(emotions)、心境(moods)、感觉(feelings)、情感(affects)和欲望(drives)。尽管情绪已经被研究了很长时间,但它没有专属的定义。Kleinginna等人提出了具有较为广泛共识的定义:情绪描述了一组主、客观变量之间复杂的相互作用,其由神经与荷尔蒙系统调节,可以(a)引起不同情绪效价(愉悦-不愉悦)和唤醒度(高-低激活/平静-唤醒)下的情感体验;(b)生成认知过程,如情绪化的知觉感受、评估、标记;(c)在唤醒条件下激活普遍的心理和生理变化;(d) 激发通常但并不总是具有表现力、目标导向和适应性的行为。
尽管这个定义足够日常使用,但它没有涵盖情绪系统中的一些重要内容,例如情绪如何创造主观体验,以及如何控制人格(personality dimensions)[补充:如大五人格->经验开放性、尽责性、外向性、亲和性、情绪不稳定性]。由此,Panksepp 提出:情绪是一种精神神经的过程,在动物与动物、动物与某些对生存很重要的物体之间的较高强度的动态行为交流过程中,情绪能够影响对精力、行动模式的控制。因此,每种情绪都有其独特的感觉基调(feeling tone),这对编码互动行为的内在价值来说非常重要,而如何编码则取决于它们促进或阻碍生存的可能[对个人的意义(即时的)和对繁衍的意义(长期的)]。主观经验上的感觉来自于各种情绪与“自我”相关的脑区的交互,这对于编码新信息、检索后续事件的相关信息、高效归纳新事件及决策来说都非常重要。
Panksepp进一步提出了七种最基本的情绪,分别为SEEKING(探索)、RAGE(愤怒)、FEAR(恐惧)、LUST(性欲)、CARE(照料)、PANIC│GRIEF(恐慌│伤心)和PLAY(游戏),它们是生活和学习的基础。
心境比情绪持续时间更长,与情绪一样也可以被划分为积极的、消极的。相比之下,感觉是一种必然具有效价的心理体验,要么是好的,要么是坏的。感觉伴随着身体内部的生理变化,尤其是内脏的变化,包括心脏、肺、肠道,这些变化可以维持或恢复内稳态。感觉并不总是触发情绪。由于产生情绪化的感觉需要将生理上的不同状态重新映射到中枢神经系统上来进行认知的“评估”,前岛叶皮质起到了关键的整合作用。然而,Panksepp (2005) 反对了这一观点,他通过大脑局部电刺激 (ESB)发现生成情绪体验的是情绪操作系统(皮质下结构的尾部和中部),而不是外部环境或身体状态的变化。情感是主观经验下的情绪化的感觉,与身体状态有关,例如维持稳态的欲望(饥饿、口渴)和外部的刺激(视、听、味、触、嗅)。欲望有时被称作“情感的核心”(core affect),是意识上可理解的基本过程,跨越了效价、唤醒的正负两极。欲望是一种内在的行动计划,用于满足基本、本能的(生物学上预设的)生理需求,如饥饿、口渴、性欲、探索、玩耍和对伴侣的依恋;这些有时被称为“内驱力”(homeostatic drive)。简而言之,情绪、心境、感觉、情感和欲望所共有的重要特征是它们都具有内在效价:积极的或消极的(愉悦-不愉快/好-坏)。从概念上来看,情绪像一把“伞”涵盖了情感、认知、行为、表达和生理上的变化;情绪由外部刺激所触发,与感觉[情绪上的生理变化]、动机[欲望]的组合有关。

3.情绪对学习、记忆的作用-现有研究证据
情绪对学习的影响是当前许多研究的重点。尽管众所周知情绪会影响记忆的保留和召回,但就学习而言,情绪的影响仍然存在很多需要探究的地方。一些研究报告称,积极情绪促进了学习表现,提高了学业上的成就,这一过程受到自我激励水平和对学习材料的满意度的调节。相反,最近的一项研究报告称,以学习为中心的消极状态(困惑)提高了学习表现,因为这增加了对学习材料的关注程度,从而导致被试在课后测试和转移测试中有更好的表现。困惑不是一种情绪,而是一种因矛盾而引起的认知失衡的状态。一个困惑的学生可能会因为他们对主题的理解不足而感到沮丧,这与基本情绪中的“探索”和“愤怒”有关,伴随着激活程度较低的愤怒(rage or irritation)以及扩大化的“探索”。因此,积极应对困惑的学生会通过额外的认知工作来寻求新的理解,努力解决困惑也促进了学习。此外,作为一种消极的情绪状态,压力也在研究中发现会促进和/或损害学习和记忆,具体影响取决于压力的强度和持续时间。更具体地说,轻度和短期的压力可以提高学习和认知表现,而过度和长期的压力会损害学习与记忆。还有一些不好的影响来自于下丘脑-垂体-肾上腺 (HPA) 轴过度活跃,导致突触可塑性和学习能力受损。另一方面,情绪对学习和记忆的混杂影响可以用注意力和动机成分来解释。注意成分(attentional components)可以增强感知加工,然后通过“自下而上”的方法帮助我们筛选、组织容易被看到的信息,以此提高大脑功能和意识。动机成分(motivational components)可以引发好奇心,这一状态与对新奇的、令人惊讶的活动或刺激的兴趣相关。好奇会鼓励我们进一步探索,自然也让大脑为学习、记忆做好准备,这对于成人与儿童来说都适用。“令人惊讶的”(surprising)一词可能在概念上被认为是一种不协调的情况(与预期情况相反),指先前的预期与新信息存在差异;它可能会推动对“学习内容”(learned content)的认知重置(cognitive reset),从而引起人们的注意。
同样地,已有研究发现情绪对记忆功能的积极影响,这一发现涉及到情绪化的、明显的刺激可以引起选择性注意。在最初的感知阶段,注意力会偏向于情绪化的明显刺激,支持对明显的输入信息的检测。因此,刺激选择性注意增加了情绪化信息在长时记忆存储中被编码的可能性(这一过程与额叶、顶叶皮质调节的感觉通路中自上而下的控制相关)。这是一个感知与注意力间接影响选择性感知加工以及行为决策的案例。由于人类的感官系统没有能力同时加工所有事情,注意机制不可或缺。自上而下的注意加工通过与腹内侧前额叶皮层、颞上沟、初级视觉皮层等脑区的合作(有助于实现情绪的触发和概念化),可以获得足够的注意力资源来加工情绪效价信息,用以编码和检索。同样,有实证研究通过使用各种注意任务来检验这一现象,任务包含过滤(双声道听力和 Stroop 任务)、搜索(视觉搜索)、标记(注意探测、空间标记)和注意眨眼 [快速连续视觉呈现 (RSVP)]范式。这些研究表明注意加工是有偏向的,这一过程偏向于情绪化的刺激材料内容,伴随着增强的感官反应。一项研究报告,情绪化的刺激会引发“弹出”效应(“pop-out” effect),导致注意捕获(attentional capture)和优先加工(privileged processing)。此外,一项使用了 RSVP 范式的研究将健康受试者与一组双侧杏仁核损伤的患者进行比较,结果表明健康受试者对情绪化词语的感知和注意更强,这表明杏仁核在情绪加工中起到了至关重要的作用。此外,功能性神经影像技术显示,脑区中有岛叶皮层、次级躯体感觉皮层、扣带回皮层、被盖核、下丘脑通过整合外部和内部的输入信息来调节注意集中(attentional focus),从而生成情绪感受,调节动机状态,获得内稳态。所有与强烈动机成分相关(如在心理上突出的身体需求)的情绪都通过基本情绪“探索”来运作,该基本情绪刺激食欲/探索行为,以此获得生存所需的资源。
情绪和内稳态的区别在于调节的过程,这是在内部和外部环境条件下,通过适当的矫正反应来连续不断地改变内部状态的过程,目的是维持最佳的生理状态。内稳态的影响,例如饥饿和口渴,不被认为是基础情绪,因为使用ESB未发现它们有唤醒情绪反应。不过,基础情绪可以被认为是对即将发生的内稳态威胁在进化上的延伸/预测(evolutionary extentions/predictions);例如,“探索”可能是强烈的饥饿和口渴(痛苦的主要来源,表明能量耗尽,需要寻找食物和水源)在进化上的延伸。内稳态的失衡通过下丘脑与 基础情绪“探索”的扩展轨迹(extended trajectory)之间的相互作用来参与中脑缘的动机系统。这是一个分散式的功能网络,具有寻找生存资源的通用功能,使饥饿的动物获得食物,口渴的动物获得水,寒冷的动物获得温暖的环境等。总而言之,情绪和动机对于维持心理和生理的内稳态都至关重要,而情绪对于编码包含情绪成分的新信息更是尤为重要。动机通过选择性地强化数据的检测、评估和提取来增加对显著新信息的注意,进行记忆。此外,动机成分促进了学习,增强了随后的记忆检索,同时也归纳了适应性生理变化带来的新事件。
4.情绪的进化框架与七种基本情绪
进化将人类的高级思维(意识、思考)建立在情绪机制的第一过程(primary-process)之上,即按预定程序工作的的执行行为系统(基础情绪)依赖于认知加工(解释)和评估,这一过程发生在生物体试图理解他们可能处于的情况类型时,也就是他们加工情绪化的、具有挑战性的情况时,无论在休闲还是具有威胁的情况下(其中基础情绪“探索”和“恐惧”可能被触发)。情绪提供了按预定程序工作但部分可修改(在情绪机制的第二过程-学习与记忆之下)的行为规范(behavioural routines),用以解决典型的适应性挑战,特别是在加工与朋友、敌人在一起的场景;这些规范是内稳态在进化上的延伸,同时针对现情况对未来潜在的帮助或威胁进行预测,并将此深留脑中。因此,进化会使用一切资源来保证人类的生存和繁殖。Panksepp 和 Solms (2012)认为,关键的CNS情绪-情感过程(emotional-affective processes)为:(1) 第一过程-情绪(primary-process emotions);(2) 第二过程-学习与记忆(secondary-process learning and memory);(3) 第三过程-高级认知功能(tertiary-process higher cognitive functions)。从根本上说,第一过程调节了预判生存需求的无条件的情绪化行为,从而通过联想学习机制(associative learning mechanisms)(古典/巴甫洛夫和工具性/操作性条件)引导第二过程。随后,学习过程将相关信息发送到负责高级功能的脑区,如前额叶皮层,以执行第三过程,基于过去的经验规划未来并存储在长时记忆 中。换句话说,大脑的神经发育轨迹和“连线(wiring up)”激活表明,人们对引发愤怒、恐惧和其他负面情绪的情况存在遗传学上已编码的厌恶,这可以尽可能减少痛苦的经历并放大愉悦的刺激。CNS情绪-情感过程如图1所示,接下来进行详细介绍。

图片1. “自下而上”和“自上而下”的情绪控制环与认知调节的嵌套层次结构。该示意图从概念上显示了情绪系统的第一过程(较低级的大脑功能)以及认知系统的第二、第三过程(较高级的大脑功能)之间的关系。内稳态、感官和情绪影响的情绪加工通过促进生存和繁殖成功(自下而上的本能的影响)的基本情绪“探索”促进第二过程的学习和记忆加工。随着一级、二级过程不断整合、成熟,成为高级认知,为生存提供有效的解决方案,随后对行为进行自上而下的调节控制。一级过程的情绪加工由复杂的无条件情绪反应(进化产生的“记忆”)通过“影响法则”介导;其有时也被称为“强化原理”,解释了大脑的情绪网络如何控制学习。高级大脑功能的双循环的因果关系由低级大脑功能调节,图片改编自Panksepp and Solms (2012)。

4.1.第一过程-基础的情绪状态
情绪系统是遗传的,其由基因编码,可以预测关键的生存和内稳态需求。因此,动物和人类都具有主要的情绪网络,该网络处于皮层之下,包含中脑导水管周围灰质 (PAG) 和腹侧被盖区(VTA)、基底神经节(杏仁核和伏隔核)、岛叶及间脑(扣带回和内侧额叶,穿过下丘脑外侧及内侧、丘脑内侧)。皮层下脑区参与情绪的三个子成分:(1)核心境绪感受(恐惧、愤怒、喜悦和各种形式的痛苦);(2) 由内稳态驱动的/动机体验(饥饿和口渴);(3) 感官上的情感(疼痛、味觉、温度和厌恶)。一级过程涉及的情绪不是无意识的。强烈的情绪至少在感觉上对内是具有意识的,即使我们有时可能会理解错误,或者动物会无法为其附上语义标签,这些并不是确定情绪有意识或无意识的现实标准。尽管如此,情绪体验引导了能够促进生存和繁衍的行为,也调节了学习表现(“奖励”和“惩罚”)以及二级、三级过程。

4.2.第二过程-学习与记忆
初级情绪系统通过情绪网络的调节来引导联想学习和记忆过程(经典的/操作性条件反射和情绪习惯),包含了基底神经节(基底外侧和中央杏仁核、伏隔核、丘脑和背侧纹状体)和负责陈述性记忆内侧颞叶 (MTL)(包含海马体、内嗅皮层、边缘皮层、海马旁回)。因此,二级过程的学习和记忆会详细检查和控制与环境事件相关的情绪感受,从而得出更好、更有效的生活方案。
4.3.第三过程-高级认知功能
高级认知功能在皮层区域内实现作,包含参与认识和意识功能的额叶皮层(如思考、计划、情绪调节、自由意志),它们也调节了情绪感受。因此,认知是情绪的延伸(正如情绪是内稳态的延伸一般)。三级过程不断与二级过程结合,并达到成熟水平(高级脑功能)来更好地预测关键的生存问题,从而通过“自上而下”的调节产生对情绪的认知控制。换句话说,脑-智进化使人类能够推理并调节情绪。心理学家Neisser (1963) 提出认知服务于情绪和内稳态的需求,其中对环境信息的评估基于其满足或阻碍需求的能力。换句话说,认知的作用便是满足情绪和内稳态的需求。从这可以推断,认知调节、激活、抑制了情绪。因此,情绪不是简单的线性事件,而是自动恢复个体平衡状态的反馈过程。更具体地说,情绪控制了加工资源的分配、决定了我们的行为,通过某些有偏向的方式让我们适应这个世界,从而引导我们靠近令自己感觉良好的事物,避开令自己感觉不好的事物。这表明情绪通过独特的目标取向来引导行为、欲望,引导、刺激认知来让我们更好地生存。因此,CNS通过持续监控内部和外部的环境来维护复杂的流程。例如,内部环境的变化(内脏肌肉收缩、心率等)由内受系统(传入周围神经)所感知,并将信号发送到感觉皮层(初级、次级和躯体感觉)来进行整合和加工。因此,从进化的角度来看,人类的心理活动是由跨越哺乳动物,由更多生物共享的古老的情感与动机脑系统所驱动的,这些系统编码了维持生命与损害生命的特征,以促进适应性的本能反应。此外,情绪和内稳态机制也都具有积极和消极偏向。内稳态失衡普遍表现为负面情绪感受,只有在修正后才会变得积极。因此,个体在心理(情绪)和生物学(内稳态)的影响下支持身体变化,积极的情绪和内稳态(符合预期的反应)指向了生存、繁殖的成功,而消极的情绪和内稳态指向了生存、繁殖的失败。因此,认知通过提高生存率和最大化奖励,同时最小化风险和惩罚来调节情绪和内稳态。因此,进化上的考虑表明大脑是一个“预测引擎”,可以使我们适应特定的环境。图2展示了周期性的内稳态调节。
图片2. 影响认知、情绪、感觉、欲望内外输入信息的内稳态调节: 输入信息→自我平衡↔情绪∗↔认知。人们通过有意识的行为来体验自我,而这些行为由基于心理/生理状态的身体变化所触发的特定情绪所导致。
"∗"号代表与感觉、动机/欲望的组合相关的情绪;“↔”指双向交互作用;“→”表示单向作用。图片改编自Damasio and Carvalho(2013)。
Panksepp (1998) 确定了支配哺乳动物大脑的七种基本情绪:“探索”、“愤怒”、“恐惧”、“性欲”、“照料”、“恐慌/伤心”和“游戏”。我们在此使用大写字母(译文中加入双引号“”)来表示这些无条件的情绪反应。主要的情绪神经网络位于皮层下区域,研究也表明去皮质术不影响初级情绪系统的功能。因此,皮层区域对于基础情绪的产生来说并不是必需的,但皮层区负责基础情绪的调节与控制。本文强调了“探索”,因为它是初级情感系统中最基础的部分,对学习和记忆至关重要。“探索”促进学习,因为当“探索”被完全激发时,它会使人充满兴趣,而后激励他们搜索、学习他们需要、渴望、渴求得到的东西。因此,“探索” 产生并维持了在特定目标下好奇心的参与,同时还通过其对预期渴望的调节促进了学习。换句话说,“探索”这一基本情绪被设计在探索时开始无意识的学习,从而习得与生存相关的后天行为表现,这一进行从中脑缘-中脑皮层的多巴胺系统一路延伸到前额叶皮层(PFC);因此,它与长时记忆的形成也密切相关。与其余六个基本情绪相比,“探索”是二级学习和高级认知的基础。不过,“探索”在慢性压力、疾病、抑郁的情况下较少被激活,这些情况都可能损害学习和各种高级认知。另一方面,过度的“探索”会促进伴随着躁狂思想和精神错乱的过度冲动行为。此外,“探索”神经网络(中线皮层下区域-周围灰质(PAG)、腹侧被盖区(VTA)、伏隔核(NAc)、前脑内侧、前扣带回)的大量损伤会导致意识障碍,特别是无动性缄默 (akinetic mutism,AKM) 综合征,患者看起来清醒、注意力集中但一动不动。简而言之基本情绪“探索”通过产生积极的主观情绪状态——积极的期望、热情的探索和充满希望来优化情绪、动机和认知过程的表现。

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5.情绪-认知的交互及其对学习、记忆的影响
心理学和神经科学研究提出认知和情绪在两个独立但相互有影响的系统中运行:(i)“冷认知系统”基于海马体,关联在情绪上呈中性的认知功能与认知控制;(ii)“热情绪系统”基于杏仁核,负责对无条件的情绪化刺激(如诱发食欲、恐惧的条件)进行情绪加工和反应。另外,一篇早期的综述也报告了在两个系统中存在背/腹侧通路(dorsal/ventral stream)的区别。背侧通路包含背外侧前额叶皮层(DLPFC)和外侧顶叶皮层,它们参与冷系统,用于主动维护控制过程,例如认知表现、在干扰下寻找工作记忆中与目标相关的信息。相比之下,热系统涉及腹侧神经系统,包含杏仁核、腹外侧前额叶皮层(VLPFC)、内侧前额叶皮层(mPFC)、眶额皮层(OFC)、枕颞皮层(OTC),所有脑区都包含了情绪加工系统。尽管如此,有近期的研究报告了不同的认知和情绪神经系统并非分离的,而是深度整合,有调节和调整的迹象。目前我们认为情绪会影响海马依赖性记忆系统的形成,对学习和记忆有长期的影响。换句话说,虽然认知和情感过程可以在概念上可以独立,但无疑情绪能够有力地修改认知评估和记忆过程,反之亦然。先天的情绪系统与高级脑系统相互作用,也许没有一种情绪状态可以不受认知的影响。如果皮层功能在进化时建立在皮层下功能的基础之上,它提供的是行为上的灵活性。
海马体位于颞叶内侧(MTL),负责在新形成的记忆分配、存储于皮质区域之前增强、巩固陈述性记忆 。此外,有证据表明作为大脑网络通信的枢纽,海马体建立了长时记忆,其由theta波振荡主导,与学习和记忆相关。换句话说,海马体对于依赖海马体的学习和陈述性记忆来说至关重要。不少研究报告了杏仁核与海马在记忆编码的过程中协同激活,形成情绪化信息的长时记忆,并使其能更好地保留。更重要的是,这些研究(恐惧相关的学习)强有力地表明了杏仁核参与了情绪加工,通过调节记忆巩固强化了记忆网络;因此,情感化的内容比中性内容更容易被记住。
除了杏仁核-海马体的相互作用之外,有研究报告称,前额叶皮质(PFC)参与了工作记忆期间的情绪效价(愉快-不愉快)加工。Simons和Spiers(2003)回顾了在成功形成长时记忆的基础上,PFC、MTL在记忆编码和检索过程中相互作用的研究,证明了PFC对长时记忆至关重要,因为它参与了与选择、参与、监控、抑制的认知控制相关的信息的主动维护。因此,它会检测出看起来有价值的相关数据,然后将其编码,从而成功形成长时记忆。一项使用再认任务的功能性核磁研究有一致的发现,该研究报告了左侧 PFC-海马网络支持了中性、消极非唤醒词的记忆编码。同时,在负面唤醒词的记忆编码过程中观察到杏仁核-海马体的激活。此外,Mega等人(1996)提出边缘系统的两个部分:(i)旧皮质(杏仁核、眶额皮质、颞极、前岛叶),(ii)原脑皮质(海马、前扣带回皮质),前者负责情感、欲望和对象关联的隐式整合;后者涉及明确的感觉加工、编码和注意力控制。虽然分为两个部分,但旧皮质和原脑皮质在学习过程中保持整合。在这里,旧皮质在整合情感、欲望和情绪的同时也管理着用于内隐学习的内部环境输入信息,原脑皮质管理着用于外显学习的外部环境输入信息,通过伴随的内隐编码来促进注意力选择。在某种程度上,旧皮质可能会发挥监督作用,并将古老的情感系统与新的认知系统联系起来。
5.1.杏仁核-海马体的相互作用
先前研究发现杏仁核参与了情绪唤醒加工和记忆过程的调节(编码与存储),这有助于记忆的情绪性增强。有研究报告了编码情绪唤醒信息(愉快-不愉快)期间杏仁核的激活,这与随后的回忆相关。因为杏仁核的基底外侧复合体 (BLA) 与其他脑区(包括海马、尾状核、伏隔核等其他皮质)的交互涉及到记忆的巩固。因此,BLA的激活是由情绪唤醒事件引起的,这些事件似乎调节了与记忆存储相关的脑区,影响了长时记忆。记忆巩固是编码、保留过程中的一部分,其使对新学到信息的不稳定记忆变得稳定,并强化这些记忆形成持久记忆。此外,杏仁核沿着全部喙侧-尾侧皮质将直接的反馈/投射传递到腹侧通路的视觉皮层,包括初级视觉皮层(V1)和颞叶皮层;此外,杏仁核在参与注意力控制的负面情绪加工过程中激活了额叶和顶叶区域。因此,在情绪加工过程中,杏仁核到感觉皮层的直接投射增强了注意机制,同时也可能支持了注意系统(额顶叶)的并行加工,这表明杏仁核的激活与注意力增强有关,并且是显着性增强信息保留的一部分。
除了在记忆编码过程中对情绪化的内容有注意力偏向之外,已有研究发现情绪性唤醒经历会诱导肾上腺应激激素的释放,随后激活BLA中的β-去甲肾上腺素受体,释放BLA中的肾上腺素和糖皮质激素,同时增强情绪体验的记忆巩固。因此有证据可以表明,通过释放应激激素和与杏仁核激活相关的应激活化神经递质的调节,可以增强由情绪化唤醒体验所刺激的新记忆的巩固。BLA包含了基底杏仁核 (BA) 和外侧杏仁核 (LA),它们可以投射到许多参与学习、和记忆的脑区,包括海马和PFC。然而,压力和情绪并不总能诱发新信息的强烈记忆。事实上,有研究发现在某些与情绪和长期压力相关的条件下,它们还会抑制工作记忆和长时记忆。因此,理解、管理、调节情绪对于强化学习项目的开发至关重要,因它们些在不同类型的压力下对学习、记忆有显著的影响。
5.2.前额叶皮质-海马体的相互作用
前额叶皮质(PFC)与高级认知功能相关,例如对未来的预测和规划。此外,它也被认为是选择性注意的控制中心,在工作记忆以及语义加工、认知控制、问题求解、推理、情绪加工中起着关键作用。PFC连接边缘系统中的皮层下区域,包括杏仁核和内侧颞叶的各个部分。PFC在工作记忆和情绪加工中的参与同内侧颞叶结构密切关联,对长时记忆的编码和检索、自我参照加工有决定性的影响。在结构上,PFC分为五个子区域:前部、背外侧、腹外侧、内侧和眶额部。
内侧前额叶皮质(mPFC)与反映愉快/不愉快经历的认知期望的预期反应(评估奖励/厌恶的刺激来产生情绪反应)相关。具体来说,在重新评估的期间就可以注意到mPFC的激活增加,这与消极情绪对主观体验的抑制也有关。此外,一项功能性核磁研究发现在加工情绪化刺激的时候,背内侧前额叶皮层的激活水平与情绪效价的关系为:(i) 正激活与积极效价相关,(ii) 负激活与消极效价相关。类似地,与非情绪化的判断相比,使用国际情感图片系统(IAPS)的情绪-非情绪判断任务表明在情绪化判断时,mPFC的激活,特别是腹内侧前额叶皮层和背内侧前额叶皮层的激活更强。然而,在非情绪化的判断中,外侧前额叶皮层(腹外侧与背外侧)中观察到了相反的关系。这些研究表明,在加工情绪和认知任务的需求时,背侧与外侧的神经系统的认知和情绪加工之间存在互惠的交互作用。
一些研究报告了外侧前额叶皮层中强烈的认知-情绪相互作用,伴随着背外侧前额叶皮质(DLPFC)的活动增强,这在情绪加工的自上而下调节中起着关键作用。这表明调节机制加工情绪内容时注意力控制增强了。例如,有研究发现认知任务需要在工作记忆中主动保留,指出受试者在延迟期记忆情绪效价信息时,该过程会受到情绪化刺激的影响。该研究结果显示,面对令人愉悦的IAPS图像时右侧DLPFC的激活增强,而令人不悦的图像会产生相反的效果。这可以解释为在加工积极的情绪刺激时,与工作记忆相关的活动增强,从而导致工作记忆中积极情绪刺激的保持。该研究还发现与不愉快的情绪相比,在愉快时DLPFC助力了长时记忆表现的提高,这与更强的项目关联与工作记忆的信息组织有关。
Wager等人研究了前额叶皮质在情绪调节中的作用,发现右腹外侧前额叶皮质(VLPFC)通过两个独立的皮层下通路为情绪再评估与学习过程提供认知资源:(i)通过伏隔核的通路负责提高再评估的成功率(抑制消极情绪);(ii)通过腹侧杏仁核的通路负责降低再评估的成功率(支持消极情绪)。这一结果表明VLPFC通过从记忆中检索合适的信息来调节情绪反应(减少消极评价、产生积极评价)。研究发现情绪内容的某些特征通过引导高水平的注意力、特殊性(distinctiveness)和信息组织来调节对选择性信息的编码和检索,从而增强对复杂事件的情绪内容的回忆。因此,对情绪信息的额外关注似乎增强了长时记忆,与消极情绪相比,积极情绪产生更显著的影响。关于情绪对记忆的影响,有研究使用即时(20 秒后)与延迟(50 分钟后)测试范式进行研究,结果表明与延迟测试相比,被试在即时测试中能更好地回忆消极情绪刺激,这是因为注意力分配给了编码,而延迟测试证明了杏仁核在调节情绪刺激记忆的巩固中的作用,因为选择性注意力推动了情感化材料的优先分配。同时,对信息的区分和组织可以提高记忆,因为编码过程中的特质和同质细化可以作为检索的线索,从而提高正确回忆的可能性。Dolcos等人也有相同的发现,他们提出情绪的调节效应(emotional mediation effect)来自于前额叶皮质的活动,该效应与认知功能有关,并随后增强记忆的形成。表格1总结了与前额叶皮质各子区域和相应的Brodmann区相关的认知-情绪功能。总之,这些发现表明前额叶皮质是形成与检索长时记忆的认知与情绪加工的关键成分。
表格1 前额叶皮层(Brodmann区划分)的相关认知与情绪功能
6.不同形态的情绪刺激对学习、记忆的作用
如上所述,已有证据显示加工情绪中的效价和唤醒的神经机制包含了杏仁核和PFC,其中杏仁核负责情绪唤醒刺激,PFC负责非唤醒的情绪效价刺激。目前研究主要讨论情绪化图像加工的神经机制,不过近期的神经影像学研究调查了更广泛的视觉情绪刺激,包括单词、图片、电影片段(、人脸,研究其情绪加工的神经关联以及情绪对后续记忆的影响。这些研究提供了非常有用的补充信息,助力于未来的多媒体教育内容(文字、图片的组合)的情绪作用的研究。
一项事件相关核磁研究检查了情绪化图片、词语的神经关联,两种材料都设置了积极、消极效价,且以中性情绪内容为基线(“条件刺激”/1-9分,1-消极消极啊,5-不激活情绪效价,9-积极消极),所有材料在唤醒程度上持平。研究要求受试者将每个刺激评价为有活力/无活力的或常见/不常见的。研究结果显示积极、消极效价的图片和词语都激活杏仁核,加工不同类型的情绪刺激时,在杏仁核观察到了偏侧效应。左侧杏仁核对文字有反应,而右侧和/或双侧杏仁核对图片有反应。此外,相较于情感化词语,被试对情感化图片更敏感。mPFC在加工积极刺激时的反应较消极刺激更为强烈,而VLPFC对消极刺激更强烈。研究者认为与唤醒相关的反应发生在杏仁核、背内侧PFC、腹内侧PFC、前颞叶和颞枕交界处,而与效价相关的反应则与外侧PFC 、mPFC 相关,其中外侧PFC负责消极刺激,mPFC负责积极刺激。杏仁核激活的偏侧化也在其他研究中有所发现,这些研究同样显示了左侧杏仁核对单词有反应、右侧杏仁核对图像有反应。不过,更多研究表明,偏侧化可能受性别、个性、心境、年龄、睡眠、受试者对刺激的认识 、压力和其他变量的影响,未来研究应考虑到这些因素。
表格2 不同类型的情绪刺激材料对比
(vmPFC-腹内侧前额叶皮层; dmPFC-背内侧前额叶皮层; VLPFC-腹外侧前额叶皮层; EPN-早期后叶负波; LPC-晚期正成分电位)
7.研究情绪-认知交互作用的脑成像技术
不同的功能性神经成像技术如fMRI、PET和fNIRS可用于测量认知-情绪相互作用相关脑区的血流动力学反应(间接测量),EEG用于测量相关的电生理反应(直接测量)。每种技术都有其优、缺点,如下所述。
7.1.fMRI-功能性磁共振成像
fMRI是一种广泛使用的功能性神经成像工具,其用于绘制脑区激活图,提供高空间分辨率(毫米级)。fMRI通过测量局部氧合血红蛋白与脱氧血红蛋白比率的变化来间接测量血液动力学反应,通常称为血氧水平依赖 (BOLD) 信号。
不过,尽管被广泛使用,fMRI依然存在一些限制,例如时间分辨率差、实验成本高,以及在电磁屏蔽房间中很难让受试者保持静止。此外,fMRI在代谢方面稍显迟缓,因为BOLD信号在一开始会下降,随后信号的增加延迟2-3秒,大约需要6-12秒到达峰值,反映刺激激发的神经反应。这意味着fMRI的时间分辨率(秒级)不如与电生理技术(毫秒级,且因为与 PET相比代谢缓慢,fMRI也不是一种很好的皮层下区域(中脑和脑干)可视化技术。
7.2.PET成像
PET也是一种功能性神经成像工具,通过测量葡萄糖代谢或局部脑血流量 (rCBF) 来绘制CNS生理学和神经激活图。PET使用正电子放射性核素,如氟化脱氧葡萄糖(18F-FDG) 和15O-水等。该技术可以识别愉快、不愉快和中性情绪相关的神经网络。目前发现了mPFC、丘脑、下丘脑和中脑的rCBF增加与愉快、不愉快的情绪加工有关,而只有不愉快情绪与双侧OTC、小脑、左海马旁回、海马、杏仁核有关;此外尾状核与愉快情绪有关。
尽管PET扫描有相对较好的空间分辨率,但它与EEG相比成本高、时间分辨率低,与fMRI相比是侵入性的技术。此外,与fMRI相比,PET往往能更好地激活中脑、脑干中更古老的脑区。因此PET通常用于癌症、神经系统疾病(例如癫痫和阿尔茨海默病)和心脏病的临床诊断。
7.3.EEG-脑电图
EEG通过在头皮放置电极来记录脑电活动获得毫秒级的高时间分辨率,同时具有便携、成本较低、非侵入性的优点。此外,大量研究发现EEG可用于检测CNS的认知和情绪加工。EEG提供了全面的特征提取和分析方法,包括功率谱分析、EEG相干性、相位延迟和交叉功率分析。
EEG研究还揭示了在回避(withdrawal/avoidance)过程中前额叶区域alpha波的不对称性。
引入了额叶不对称指数(frontal asymmetry index),电极选择同源对(F3-F4/F7-F8)。因此,正值表示与积极情绪/接近的动机相关的左额叶活动,负值表示与消极情绪/回避的动机相关的右额叶活动。
[技术限制与改进]尽管如此,EEG的空间分辨率低于fMRI、PET,约5至9厘米。皮层、硬脑膜、颅骨和头皮的不同体积传导效应导致与电磁场模式的不精确定位会导致头皮电位失真曲。随后的研究表明,使用高分辨率EEG(通过高密度电极阵列增加空间采样率)和表面拉普拉斯估计和皮层成像可以提高EEG的空间分辨率,整合多种成像技术提供补充信息也可以达到同样的效果,例如 EEG-fMRI和EEG-fNIRS技术。
7.4.fNIRS-功能性近红外脑血氧成像
fNIRS是一种新兴的非侵入式成像技术,成本相对较低且便携,可用于绘制大脑激活相关的血流动力学反应。fNIRS使用放置在头皮上的光极(发射器和接受器)测量皮层区域含氧血红蛋白(oxy-Hb)与脱氧血红蛋白(deoxy-Hb)的浓度变化。fNIRS无法用于检测皮质下区域,仅限于皮层活动的可视化,且研究发现其只能显示葡萄糖、氧气消耗增加相关的大脑活动。当脑血流量和氧气输入超过了目前的氧气消耗量时,我们能够通过光学穿透来测量局部的脑血氧变化。
不少使用fNIRS的研究调查了任务表现相关的神经反应,包括锻炼、认知负荷、精神障碍、情绪加工和衰老 。
8.影响情绪对学习、记忆作用的因素
上一节介绍了大脑测量情绪性刺激的神经反应的成像技术,区间为加工工作记忆、形成长时记忆的期间。本节介绍了实验设计与拟定时建议考虑的六个关键因素。
8.1.个体差异
许多研究报告了情绪加工的一系列个体差异之外的其它个体差异影响,包括人格特质、智力、性别。此外,性激素和人格特质(例如外向性、神经质)似乎会影响个体对情绪刺激的反应,并且会调节情绪加工。心理测试可以进行适当的筛选,以及在性别方面平衡实验组,帮助消除个体差异对实验结果的影响。
8.2.年龄
研究表明与年轻人相比,老年人对心理压力和情绪体验的熟悉度更高,因此在情绪加工、情绪控制方面会产生积极的偏向。因此,认知和情绪的研究都应考虑到样本人群中被试的年龄。
8.3.情绪刺激材料的选择
实证研究选择的情绪刺激通常分为两类:(1)离散情绪,(2)以效价、唤醒、支配和熟悉度衡量的情绪。后者包括IAPS图片和ANEW词汇,它们都可用于非商业研究。情绪化刺激的合理选择也相当重要,决定了研究能否有效测量学习、记忆中的情绪加工。此外,刺激类型也决定了刺激呈现的持续时长,特别是涉及情绪唤醒的实验任务。
8.4.自我评估方法
不少自我评估方法可用于测量个体的情绪状态。最广泛使用的方法是自我评估模型 (SAM)、语义差异 (SD) 量表和李克特量表。SAM是一种非语言图像评估技术,其直接测量被试对情绪刺激的效价、唤醒和支配的反应。SD量表由一组双极形容词组成,用于主观评价图像刺激。李克特的多点量表允许被试对自己的情绪反应进行评分。如果一项研究不需要评估不同的情绪状态,而是涉及对情绪的两个主要维度(积极、消极效价)的评估,则推荐使用积极和消极情绪量表(PANAS)。选择最合适的自我评估方法也是一项相当重要的任务,也是实验设计的重要组成部分。
8.5.脑成像技术的选择
如上文所述,EEG(直接)和fMRI/PET/fNIRS(间接)两种类型的脑成像技术各有其优缺点。为了克服技术的限制,目前我们可以同时使用两种技术或将其组合(如EEG-fMRI或EEG-fNIRS)以进行数据的补充。虽然功能性神经成像技术可以识别不同情绪状态的神经相关,但深部脑刺激 (DBS) 和连接图等技术可以提供新的机会来理解情绪及相应的心理反应。
8.6.神经认知研究的实验设计
认知和情绪的神经科学研究需要合适的任务设计,必须考虑到环境因素、伦理问题、记忆范式、认知任务难度和情绪唤醒任务的强度。
9.结论、开放性问题、未来发展
大量研究证据表明,与中性事件相比,情绪化的事件能被更清晰、准确地记住,且记忆时间更长。情绪记忆增强似乎涉及到了认知和情绪神经网络的整合,其中杏仁核的激活增强了情绪唤醒刺激的加工,同时还调节了增强记忆巩固及其他与记忆相关的脑区,特别是杏仁核、海马、MTL ,以及视觉、额叶和顶叶皮质。同样,PFC的激活也增强了认知功能,例如影响工作记忆的战略和语义加工,也促进了长时记忆的形成。先前研究主要使用标准化的情绪化视觉或听觉刺激,如图片、文字、面部表情和电影片段,基于IAPS、ANEW和POFA数据库选择材料。进一步的研究通常集中在个体在经过控制的实验环境对情绪化刺激的记忆(刻意/偶然的情景记忆范式)。目前据我们所致,很少有客观研究使用脑成像技术来检查教育环境中学习材料的语义记忆。此外,尚未明确人类的学习和记忆中情绪的影响是积极情绪促进、消极情绪损害学习还是相反的效果。因此,未来研究中应该解决以下几个问题:
(i)情绪对语义知识编码、检索的影响
(ii)语义学习和记忆相关的心理、生理变化
(iii)如何开发结合情感、动机来改善教育实践、成果、工具的方法。
使用教育学习材料进行情绪研究可以为设计新教育课程的提供有益信息,以获得更有效的教学效果,建立更好的学习环境。因此,想了解情绪如何影响学习和记忆,需要从进化学的角度考虑CNS情绪-情感过程的嵌套层次结构以及大规模的网络(包括中脑的PAG和VTA、基底神经节(杏仁核和伏隔核)、岛叶、间脑(通过外侧和内侧下丘脑和内侧丘脑的扣带回和内侧额叶皮层)、MTL,包括负责陈述性记忆的海马、内嗅皮层、周围皮层、海马旁皮层)。此外,基本情绪“探索”产生积极的主观情绪状态—积极的期望、热情的探索、希望,显然启动了大脑的学习和记忆。所有认知活动都是由基本情绪和内稳态的需求(动机驱动)从“底层”开始驱动的,这些为了生存进行的环境探索事件同时也促进二级过程的学习与记忆。
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