综述 | 揭示地球真菌多样性 （IF：26.819）
真菌代表了地球上大部分的遗传多样性，真菌活性影响着植物和动物群落的结构以及生态系统平衡。随着新一代测序技术（NGS）的发展，如今已有大量可用的DNA序列数据，这些数据使研究者可以得到更全面的真菌多样性结果，并可以进一步解释真菌多样性形成的原因。
这篇综述从不同角度描述了真菌生物多样性，包括不同真菌群落的物种丰富度，组成和功能的变化。文章还讨论了生物多样性影响因素。重要的是，揭示了真菌生物多样性在不同生境和时空尺度中的分布。最后，比较了真菌区系生物多样性和微生物组细菌组成在几个基本方面存在的差异。
原名：Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome
译名：地球真菌区系生物多样性的纬度
期刊：Nature Reviews Microbiology
IF：26.819
发表时间：2016年
通信作者：Kabir G. Peay
通信作者单位：Department of Biology, Stanford University
1 真菌区系的多样性
真菌区系的多样性和组成在不同环境中存在巨大差异。NGS的发展极大地促进了真菌多样性的探索，该技术能够从世界各地数千个DNA样品中鉴定出真菌。大多数公开的NGS数据集来自于土壤或植物，很少有高质量的NGS数据集可用于检测动物或水生生态系统中的真菌多样性，而所处的环境因素往往被生态学家们忽视。植物组织中有非常丰富的真菌菌群，植物的叶，茎和根部被各种内生真菌，菌根真菌和真菌病原体定植。在根部和叶部的优势内生真菌不完全一致，叶子相关的真菌群落似乎被子囊菌所主导，而根系相关的真菌群落组成变化很大。
通过NGS数据分析较小生物量样本时，应谨慎行事，因为测序过程中来自污染物的DNA对结果会产生显著影响。在不同环境中真菌群落的组成有着显着差异，这可能与菌丝生长过程中吸收的营养物质受限有关。
图1 真菌区系的功能多样性
2 全球生物多样性的驱动因素
来自NGS研究表明，真菌区系的组成会受生态因素和进化因素的显著影响，空间尺度变化被认为是全球真菌多样性出现差异的一个主要影响因素。
2.1 生物地理多样性
近年来研究发现，大多数真菌一般不具有世界性分布，并且物种水平上的真菌多样性会受到生物地理因素的影响。虽然真菌群落总体上表现出强烈的区域特性和扩散受限性，但是随着气候变化通过孢子的空中运动或者在更长的时间尺度上植被的迁移，也可以发生远距离传播。
通过对个体谱系进行系统地理学分析，可以得出关于真菌生物地理学的推论，这些谱系可以揭示地方特殊进化历程中的复杂细节。现如今，地理学研究已经能够确定真菌的“原产地区”，重现历史迁徙路线，并能推测发生越洋事件的发生几率。
图2 生物地理学和真菌多样性的新观点
2.2 宏观生态学
由于许多影响因素会随纬度或地区的变化而变化，在各纬度梯度的真菌多样性检测揭示了不同真菌群体之间的某些特异性特点。真菌病原体的寄主范围通常是有限的，因此，它能够表现出最典型的纬度梯度多样性。由于生境对多样性的积极影响，在北温带和温带森林中检测到的真菌丰富度表现最高。
3 生境多样性的驱动因素
绝大多数的真菌生态学研究试图阐明控制单一栖息地真菌多样性的资源和环境条件。可利用的水分似乎是决定真菌生物多样性和组成结构最重要的环境条件之一，其对于维持菌丝延伸和通过细胞膜的摄取物质十分重要。
历史环境的偶然性变化也是影响生境多样性的重要因素之一，确定历史上偶然性空间和时间范围是未来真菌研究的一个关注热点。
图3 群落组成和历史偶然性事件
4 解构功能多样性
揭示功能多样性的生物学意义首先需要了解不同真菌菌群的功能属性，通常情况下，被分为腐生菌，共生菌和病原菌。通过功能信息可以推测菌种将如何响应和影响它们的环境。现如今，随着真菌基因组数据的增加和胞外酶活性的研究，迅速提高了人们通过环境测序数据确定菌群功能的能力，但是通常不能进行明确分类，并且大多数真菌尚不能培养。
经常可以观察到具有同一功能的几种真菌共同存在于单个样本中，这可能是小生境相互作用的结果。为了确定哪些因素导致共存状态，将需要进一步研究真菌在不同时间和空间尺度的特征和活动。
4.1 群落结构和功能之间的关系
对于群落结构的研究表明，同一栖息地物种的有些功能非常相似，这表明群落中存在功能冗余。这可能是由于分类高度多样性和常见功能协调演变的结果。分类相似的群落同时具有相似的功能特性。明确是否存在引起功能变动的重要分类菌群和特征，将有助于预测真菌对的生态系统的具体影响。
图4 解构真菌群落中组成和功能的关系
5 真菌与细菌微生物的联系
微生物组中真菌和细菌组成具有不同的群落动态，这可能使微生物群落的预测过程变得复杂，将对预测动物和植物疾病带来巨大挑战。与细菌相比，真菌在空间尺度上似乎也显示出更大的异质性，全球范围内的分类学相似度更小。
真菌与动植物类似，群落的物种丰富度也表现出强烈的生物地理特点，与气候及大陆间的历史密切相关。传播的限制会影响各种范围内的真菌多样性，区域特性和当地的群落组成。在当地范围内的真菌群落会出现高度异质性，在同一地点的样本中的多样性和组成差异很大，这是由于真菌群落高度冗余和强大的历史偶然性所导致。尽管NGS数据分析对多样性研究具有巨大潜力，但是对于分析数据仍需要我们对测序的基因功能和自然历史有一定的认识。
最大限度发挥NGS数据的潜能，并结合自然历史对真菌基因组进行测序，为研究功能多样性提供信息，进而可以通过传统培养方法来阐明真菌的基本生物学特征。通过NGS让我们现在能够初步的触碰到真菌区系的表面，但是在阐明真菌生物多样性方面仍有很多工作要做。
本文由殷继忠编译，殷继忠、江舜尧编辑。