综述 | Trends in Microbiology: 细菌相互作用的基本准则
编译：橙，编辑：小菌菌、江舜尧。
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获悉微生物之间的相互作用的一般规律是推进微生物生态学进一步发展的核心内容之一。最近的研究表明，微生物之间相互作用的范围、互作强度和群落环境决定了细菌之间的相互作用以及细菌的共存和进化。作者认为这些因素有助于增进对细菌相互作用的理解。
论文ID
原名：Towards a General Understanding of Bacterial Interactions
译名：细菌相互作用基本理解准则
期刊：Trends in Microbiology
IF：11.97
发表时间：2020.5
通讯作者：Madhav P. Thakur
通讯作者单位：德国康斯坦茨大学生物系
主要内容
群落生态学的一个中心原则是了解物种相互作用的基本规则及其对群落结构（如物种多样性）的影响。从历史上看，研究微生物相互作用及其结果是为了检验动植物所适用的群落生态学理论是否适用于微生物。随着分子生物学技术的持续发展，微生物群落生态学取得了快速进展。今天，微生物群落生态学已成为生态学和微生物学的一个不可分割的分支，并促进我们研究微生物之间的相互作用对疾病控制、粮食生产、气候变化缓解和生物多样性保护所造成影响的理解。
图1.细菌相互作用的一般规律。通常认为相互作用的范围(短和长)、相互作用强度(弱和强)和群落环境(低多样性和高多样性)影响细菌的共存和进化。圆圈大小表示相互作用范围短，相互作用强度使用双向箭头的粗细表示，不同的颜色表示不同的细菌。
A.多样性低、相互作用范围短，灰色物种通过改变环境（例如pH）来影响“邻居”。当考虑到进化时，黄色细菌适应环境并进化为新的棕色物种，这种竞争性的作用导致多样性出现。
B.多样性低、相互作用范围长，在没有发生进化时，灰色物种排斥了更多的黄色物种，存在进化现象时，黄色物种多样性变得更高。
C.多样性高，互动范围短。在这个场景中，生活在灰色细菌旁边的五个细菌物种,只有黄色的细菌落在短相互作用范围内。尽管物种多样性不同，但结果与情景(A)中显示的结果相同。
D.多样性高，互动范围长。当灰色细菌具有较长的相互作用范围时，在没有进化的情况下，排斥其相互作用范围内的四个相邻物种。这意味着进化速度可能不够快，不足以抵抗灰色细菌的排斥。
相互作用范围、强度和群落环境
相互作用范围是一个个体可以与同一物种或不同物种的其他个体进行互动的空间范围。通常，几个细菌的相互作用范围仅限于它们之间接触紧密的环境，如生物膜。然而，即使在生物膜内，一些细胞是近邻，而另一些细胞是相对遥远的。考虑到在经验上量化细菌之间相互作用距离的复杂性，空间结构生物膜中的细菌是否与近邻和远邻细菌存在相互作用尚不清楚。Dal Co等人发现一个细菌可以从中获取相邻细胞产生的氨基酸的相邻域大小，来测量细菌细胞的相互作用范围。细菌相互作用的范围很短，也就是说，细菌只与他们的近邻菌株发生互动。更具体地说，他们使用了两种基因型的大肠杆菌，这两种基因型的大肠杆菌在生长过程中交换了必要的氨基酸。研究表明，当一种基因型在其交互作用范围内的大多数邻居都属于另一种基因型时，该基因型的生长就会得到促进。这项研究有助于对相互作用的范围如何在细胞水平上互相促进和共存的理解。
虽然细菌相互作用范围的大小可以影响另一个细菌(图1)，但这些细菌相互作用的方式(互惠或拮抗)，很可能取决于细菌如何改变其直接作用的环境。养分有效性的增加促进了土壤细菌物种改变其环境(如pH值)的能力，从而放大了土壤细菌物种之间的负相互作用。有趣的是，这项研究强调了细菌物种之间的负相互作用的强度主要是由有毒代谢物介导，并不能通过更新营养物质来减弱。细菌物种间强烈的竞争性相互作用阻碍了物种共存，降低了细菌群落的稳定性。
进化过程在推动物种共存中起到了重要的作用。Scheuerl等人证明了当细菌群落多样性较低时，由于竞争相互作用较弱，细菌对于外界环境的变化(低pH值)，存在更大的进化响应。研究表明，在不同的细菌群落中发现的强烈的竞争相互作用，限制了细菌物种进化的能力，从而突出了“群落环境”作为细菌进化动态的关键预测因子的重要性。
综上所述，这三项研究，包括细菌相互作用范围大小、作用强度及细菌对外部环境变化的进化响应，为我们提供了关于细菌如何相互作用的潜在一般规则，并进一步突出了细菌相互作用对进化动力学经常被忽视的影响(图1)。
展望
作者建议应当同时考虑相互作用范围大小、相互作用强度和群落环境，以便更好地理解细菌间的相互作用。特别是，考虑进化因素能够增强我们预测给定环境中细菌群落变化的能力。微生物生态学家一直强调使微生物生态学这一学科成为预测性科学，而不仅仅是描述性科学，因为微生物生态学的大多数研究仍然是关于各种环境中的微生物概述。为了使微生物生态学更具预测性及应用性，需要整合微生物相互作用的一般规则来研究微生物群落的多样性、功能和进化论。前面讨论的三项研究强调的规则是迈向这一目标的重要一步。未来的研究可以进一步探索这些规则如何相互影响，例如，细菌的相互作用范围和它们改变环境的能力是如何相互关联的。此外，在细菌与其他微生物(例如真菌)及其捕食者(例如原生动物)相互作用的背景下，以及在不同环境和新的环境(例如气候变暖和干旱造成的环境)的背景下，测试相互作用范围、相互作用强度和群落环境对于调节细菌群落结构的重要性将是十分重要的。
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