【LorMe视角】土壤学报：灵活多变——土壤青枯菌的生存之道
LorMe实验室一直致力于根际微生态研究，尤其是根际微生物与土壤病原青枯菌互作。本文针对复杂土壤环境条件下病原青枯菌存活的影响因素做出系统梳理，介绍了青枯菌的自身特性、土壤生物及土壤非生物因素对其在土壤中存活的影响。原文来自于2021年发表在土壤学报上的文章《病原青枯菌土壤存活的影响因素研究进展》，由韦中教授和安徽农大马超副教授等人共同撰写。
土传青枯病是一种毁灭性的细菌性病害，广泛分布于热带、亚热带和温带地区，严重威胁世界粮食安全。病原青枯菌主要从土壤中侵染作物根系，其在土壤中存活能力强，因此防治极为困难。明确病原青枯菌土壤存活的关键影响因素有助于开发高效阻控土传青枯病的措施。国内外学者在青枯菌的土壤存活方面开展了大量研究，但由于影响青枯菌土壤存活的因素复杂，而相关研究多围绕单一因素展开，缺乏针对青枯菌土壤存活规律和影响因素的系统性认识。本文系统梳理了青枯菌的自身特性（基因、行为和代谢产物）及土壤生物、非生物因素对其在土壤中存活的影响，阐明了青枯菌在寄主存在时土体存活、向寄主根表方向运动迁移时根际存活以及入侵寄主根系时根表存活的主要影响因子（图1），以期为土传青枯病的系统阻控提供参考。
一 青枯菌自身特性对其在土壤存活的影响
青枯菌自身特性主要包括其自身的基因、行为和代谢产物等。基因方面，青枯菌可通过表型转换系统（phc）介导依赖于种群密度变化的群体感应系统，动态调控其在土壤中的存活及对寄主植物的侵染。此外，一些特定的基因还会影响青枯菌对环境的氧化胁迫及低温环境下的生存能力。从行为上看，青枯菌在根际定殖和入侵寄主根系时，会发生移动、趋化、存活状态转变、群体感应和生物膜形成等行为，从而趋利避害、提高存活率和增强致病性。最后，青枯菌在土壤中向寄主根系方向迁移过程中产生的代谢产物对维持自身生存、种内和种间交流或/和毒性均十分重要。缺乏相关代谢物的突变体，其生长能力、毒力均会遭到显著降低。
二 土壤生物因子对青枯菌存活的影响
土壤生物因子主要包括土壤线虫、原生动物、细菌、真菌和青枯菌专性噬菌体等。其中，根结线虫能破坏寄主根部组织，提高青枯菌根际侵染的成功率。原生动物作为土壤食物网中的消费者，能通过捕食作用抑制青枯菌的存活。此外，土壤细菌和真菌对青枯菌土壤存活的影响主要是通过资源竞争、拮抗抑制和产生抑菌分泌物等实现的。且土壤细菌群落的物种多样性与病原青枯菌的入侵存活之间呈负相关关系。噬菌体是一类在土壤中普遍存在、专性侵染细菌的病毒，可通过对病原菌的精准裂解，压制病原菌的数量。然而，土壤非青枯菌专性噬菌体是否会对青枯菌土壤存活产生影响尚有待进一步研究。
三 土壤非生物因子对青枯菌存活的影响
土壤非生物因子主要包含根系分泌物、土壤矿质元素、土壤其他理化性状及农艺措施等。根系分泌物对青枯菌在土壤中的存活既可为积极的促进作用，也可为强烈的抑制作用。一方面，根系分泌物可为青枯菌提供各种赖以生存的资源，从而促进青枯菌的生长，另一方面， 当植物的根系分泌物中富含杀菌物质，则能直接杀害土壤中的青枯菌。土壤养分元素的含量、种类及形态会通过影响植物的防御机制，进而影响土传病菌的存活水平和侵染效率。土壤理化性状（如含水量、温度和酸碱性等）也可以影响青枯菌的土壤存活，其中土壤含水量及温度均表现为适量促进生长，过量抑制特点。酸性条件下易于土体中青枯菌的存活。最后，农艺措施（如耕作制度、灌溉和施肥等）也会显著改变青枯菌的土体存活、根际存活和根表存活状况。但措施的调控本质均是通过改变农田土壤的生物和非生物因素实现的。
本文系统总结了影响青枯菌在土壤中存活的主要因素，厘清了青枯菌自身特性、土壤生物和非生物环境对青枯菌土壤存活的作用，对掌握青枯菌的土壤存活动态和集成青枯病防控措施有一定的借鉴意义。今后，青枯菌土壤存活影响因素的研究重点及防治注意事项有以下几种：（1）探究土壤大中型生物、土壤真菌群落特性以及非专性噬菌体等生物因素对青枯菌土壤存活的影响。同时，加强土壤真菌群落特性和非青枯菌专性噬菌体等土壤生物因素方面研究；（2）深入探究土壤酸化、盐渍化等非生物因素对青枯菌土壤存活的影响；（3）加强对全球变化下青枯菌土壤存活状态的探究；（4）构建青枯菌土壤的存活预测模型。有助于预测特定区域环境条件下各因素对病菌存活的相对贡献，进而得知关键影响因子，为有效防治青枯病提供重要科学依据；（5）关注多因素互作、重视病原菌的污染源头。同时，考虑到青枯菌的引入主要是由灌溉引起的，因而重视灌溉系统的源头控制有望大幅提高青枯病防治效率。
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