科学普及|变异谷穗众生相

赤峰学院农业科学研究院  相吉山

  谷子作为禾本科作物,属于黍亚科、黍族、狗尾草亚族、狗尾草属。谷子又称粟,去壳后为小米,是世界范围内最古老的作物之一,在我国的栽培历史可追溯到11 500 年前[1]。谷子作为起源于我国黄河流域[2]的粮饲兼用作物,为我国农业的起源和发展赋予了丰富的内涵——北方的粟米文化和南方的稻米文化共同构成了我国灿烂的农业文明。“五谷之中,唯粟耐陈,可历远年”(出自《农书》)、“兵马未动,粮草先行”(出自《南皮县志·风土志下·歌谣》)、“齐粟如丘山”(出自《战国策》)等描述形象地说明了粟米在中华民族发展的历史长河中曾占有的重要基础地位。直至新中国成立初期,谷子仍然是我国三大主栽农作物之一[3]。

  谷子的穗是一个多级分枝的穗状圆锥花序[4],由数量众多的各级分支构成的穗码组成,单穗拥有的小花数达到数千甚至上万个,可收获大量的籽粒,繁殖系数高。谷穗穗轴密着白色软茸毛,生有排列整齐而明显的分枝(穗码)。由于第一级枝梗的长短、密度不同,以及穗轴顶端分枝的有无,形成不同形状的穗形。常见的穗形主要有如鸡嘴形、纺锤形、圆筒形、棍棒形、长鞭形[5]、圆锥形[6]等,不常见的穗形主要有鸭嘴形、猫爪形、佛手形[7]等。

  突变体是指发生突变的个体,具有与野生型不同的表型的特点。产生突变体的方法有物理和化学诱变、同源重组、基因沉默以及插入突变等[8]。李伟[9]等摸索出了甲基磺酸乙酯(EMS)诱变获得谷子突变体的条件,中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究团队利用该方法获得了大量的谷子突变体库,为开展谷子功能基因奠定了坚实的基础。

  穗形由遗传控制[4,10-14],穗的大小受生态环境影响较大[6]。当基因发生突变,会导致形成穗形突变体或稀码突变体。我们研究发现的4个穗形突变体穗形均有别于野生型‘豫谷1号’的圆筒形。其中,T12为鸭嘴形、T36为棍棒;T13和T38虽然大体上属于圆筒形穗,但比‘豫谷1号’的穗明显短粗,其主穗长度均显著小于‘豫谷1号’。从穗部性状比较来看,T12的主穗质量和主穗粒质量显著变小;T13的主穗长度、主穗质量、主穗粒质量和千粒质量均显著变小,主穗直径显著增大;T36的主穗长度、主穗质量、主穗粒质量和千粒质量均显著变小;T38的主穗长度、主穗质量、主穗粒质量和千粒质量均显著变小。总体来看,相较于野生型,穗形突变体的产量性状发生了显著变化,并且大部分为负向变化。

图1  Yugu1与穗形突变体(bar=10cm)

  4个稀码突变体穗部性状与野生型‘豫谷1号’存在较大的差异。从穗部性状比较来看,T16的主穗码数、穗码密度、主穗粒数、主穗质量、主穗粒质量和千粒质量均显著变小,主穗长度和主穗直径显著增大;T19的主穗码数、穗码密度、主穗粒数、主穗质量、主穗粒质量和千粒质量均显著变小,主穗长度和主穗直径显著增大;T22的主穗粒数、主穗质量、主穗粒质量和千粒质量均显著变小,主穗码数显著增多;T25的穗码密度和主穗粒数显著变小。总体来看除T22外,其他3个突变体的穗码密度均显著降低,表现出明显的稀码特征。

图 2  Yugu1与稀码突变体(bar=10cm)

  通过EMS诱变‘豫谷1号’,获得4个穗形突变体和4个稀码突变体。不同于野生型的圆筒形穗,T12是鸭嘴形穗,T13和T38是短粗圆筒形穗,T36是棍棒形穗。T16、T19的表型变化较大,稀码特征明显;T16的稀码特征较明显;T22的稀码特征虽然不很明显,但产量性状变化非常明显。这些突变体表型明显、特征分明,可以作为研究谷子穗发育调控基因的理想材料。

  由相吉山,智  慧,永  辉,等撰写的学术论文《几个谷子穗发育突变体的表型分析》,发表于《西北农业学报》2020年29卷11期(1603-1614)。

参考文献:

[1] Yang X, Wan Z, Perry L, et al. Early millet use in northern China[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2012, 109: 3726-30.

[2] Lu H, Zhang J, Liu KB, et al. Earliest domestication of common millet (Panicum miliaceum) in east Asia extended to 10,000 years ago[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106: 7367-72.

[3] 贾冠清,刁现民.谷子(Setaria italica(L.) P. Beauv.)作为功能基因组研究模式植物的发展现状及趋势[J].生命科学,2017(3):76-85.

[4] 李荫梅.谷子育种学[M].北京:中国农业出版社,1997:22-23.

[5] 罗河月,王兆祥,郭冬梅,等.谷子理想株型育种研究与进展[J].河北农业科学,2012,16(9):10-12.

[6] 王海岗,贾冠清,智  慧,等.谷子核心种质表型遗传多样性分析及综合评价[J].作物学报,2016,42(1):19-30.

[7] 陆  平.谷子种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2006.

[8] 阎双勇, 谭振波, 李仕贵. 水稻插入突变库构建研究进展[J]. 中国生物工程杂志, 2004,24(6):48-53.

[9] 李伟,智慧,王永芳,等.谷子EMS诱变的处理条件分析[J].河北农业科学,2010,14(11):77-79.

[10] Sun J, Luu N S, Chen Z H, et al. Generation and characterization of a foxtail millet (Setaria italica) mutant library[J]. Frontiers in Plant Science, 2019:369, doi:10.3389/fpls.2019.00369.

[11] Xiang J S, Tang S, Zhi H, et al. Loose Panicle1 encoding a novel WRKY transcription factor, regulates panicle development, stem elongation, and seed size in foxtail millet [Setaria italica (L.) P. Beauv.][J]. PLOS ONE, 2017, 12(6):e0178730.doi.org/10.1371/journal.pone. 0178730.

[12] 李  雯,智  慧,张  硕,等.谷子 Si-SP1 小穗突变基因的遗传分析和定位[J].植物遗传资源学报,2015,16(3):581-587.

[13] 张  浩,汤  沙,李迎涛,等.谷子窄颖花突变体sins1 的表型分析和突变基因定位[J].植物遗传资源学报2017,18(3):538-545.

[14] 薛红丽,杨军军,汤  沙,等.谷子穗顶端败育突变体sipaa1的表型分析和基因定位[J].中国农业科学,2018,51(9):16-29.

《西北农业学报》官网网址 :

http://xbnyxb.alljournals.cn/ch/index.aspx

西北农业学报

责任编辑:薛 维

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