解磷微生物的作用机理

人们在20世纪初开始注意到微生物与土壤磷之间的关系。1908年,Sackett等发现一些难溶性的复合物施入土壤中,可以被作为磷源而应用。1948年Gerresin发现植物施入不溶性的磷肥,经接种土壤微生物后,促进了植株的生长,增加磷的吸收。全世界13.19亿hm2耕地中多数地缺磷,约占耕地总面积的43%。我国1.07亿hm2耕地中有2/3左右严重缺磷。据报道,至少有70%的磷肥进入土壤后被土壤固定,成为难以被作物吸收利用的固定形态。土壤中的大多数磷素被钙、铁、铝等离子及土壤黏粒固定,形成无效态磷,无法被植物直接吸收利用。储存累积在土壤中的难溶性磷高达6000万t,超过目前我国磷肥10年消费量的总和。
1.磷肥利用率极低的原因
能被植物直接吸收利用的磷素形态以HPO42-和H2PO4-为主,被称为有效磷。土壤中总磷含量平均约为0.05%,有效态无机磷很少,一般不超过总磷量的5%。其中,99%以上为迟效磷,作物磷肥当季利用率仅约为15% 。
我国南方地区,土壤大多呈酸性,由于光照强、降水充足等原因,土壤风化程度高,而且土壤中铁、铝等离子含量较高,施入土壤中大部分可利用的磷肥被游离的铁、铝等离子固定,并转化为磷酸铁、磷酸铝等,这两种化合物含磷量可高达80%。
我国北方土壤主要是碱性土壤,由于风化程度低,土壤中含有大量的钙离子,可与游离的磷酸根结合,转化为磷酸二钙、磷酸八钙,最终转化为磷酸十钙。在石灰性土壤中,磷与土壤中钙等结合,转化为无效态磷,使土壤溶液中磷酸盐浓度下降,当季磷肥利用率一般为5%-10%,加上作物的后效利用,利用率一般不超过25%。
2. 解磷微生物的种类
解磷微生物(Phosphatesolubilizing microorganisms,PSM),又称磷细菌、溶磷菌,是一类能将植物难以吸收的磷转化为可利用状态的微生物,这类解磷微生物除了可活化土壤中难溶性的磷外,还可以通过影响植物根系分泌物的种类和数量,以增加植物根系对周围K、Ca、Mg、Fe、Zn等营养元素的吸收,使植物能适应酸性、缺磷等不良环境。
解磷菌种类繁多,目前已经报道的解磷菌有20多个属。细菌、真菌和放线菌中都具有解磷功能的微生物种类,在不同生态环境土壤中也均有解磷功能微生物分布。
→ 具有解磷作用的细菌种类及数量最多。具有解磷作用的细菌种类主要有芽孢杆菌属、假单孢杆菌属、欧文氏菌属、伯克氏菌属、土壤杆菌属、西地西菌属、沙雷氏菌属、黄杆菌属、肠细菌属、微球菌属、固氮菌属、不动细菌属、根瘤菌属、沙门氏菌属、色杆菌属、产碱菌属、节细菌数、硫杆菌属和埃希氏菌属。
→ 已经筛选出且被证明具有解磷作用的真菌种类较少,实际应用于生产的种类更少,在生产上应用较多的具有解磷作用的真菌主要是菌根真菌。具有解磷功能的真菌类群主要有青霉菌属、曲霉菌属、链格孢属、根霉属、短梗霉属、镰刀菌属、踝节菌属、小菌核菌属、酵母菌数和菌根菌。

→ 具有解磷作用的放线菌主要是链霉菌属,虽然链霉菌属放线菌解磷作用相对较差,但由于其独特的防病功能,使其具有较好的应用前景。

3.解磷微生物的作用机理
解磷菌在生长过程中向外分泌各种小分子酸类物质、质子、多糖、酶等分解难溶性磷,而解磷菌向外分泌这些物质的多少,受解磷菌与环境条件互作的影响,如温度、土壤含水量、不同的碳、氮、磷等营养供给等,环境条件在影响解磷菌分泌物的同时,也受解磷菌分泌物的影响而有所改变。
3.1酸解
一般认为,溶磷菌之所以能溶解土壤中难溶态磷酸盐,是因为这些微生物能分泌有机酸(如乙酸、乳酸、苹果酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸、葡萄糖酸等),从而具有溶磷的作用。解磷菌在生长繁殖过程中产生的有机酸,不仅能降低土壤环境中的pH值,使磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁等难溶性磷酸盐在酸性条件下溶解,还能与铁、铝、钙、镁等离子形成螯合物,供作物吸收利用。另外,解磷菌还能产生无机酸(如硝酸、亚硝酸、硫酸等),降低环境中的pH值,从而活化土壤磷素,例如,在解磷菌呼吸过程中产生的CCO3-,化能自养类解磷菌产生的HNO3、H2SO4、H2S等。
3.2磷酸酶的作用
土壤中的有机磷化合物主要有肌醇磷酸盐、植酸盐、磷脂等,当磷成为土壤微生物和植物生长的主要限制因子时,微生物和植物根就分泌胞外磷酸酶,水解有机磷,释放出生物有效磷。也就是说,解磷菌通过分泌磷酸酶分解有机磷酸酯,磷酸酶还能矿化有机磷酸盐,使其成为植物可吸收利用的可溶性磷。研究发现,解磷菌溶磷过程是通过有机酸和磷酸酶的协同作用完成的,其中巨大芽孢杆菌和青霉菌发酵过程中能产生分解植酸钙的酶,增加发酵液中有效磷的含量。
3.3环境pH值变化
微生物溶磷的机制之一在于质子(H+)与磷酸盐的交换作用。微生物在代谢活动过程中产生大量的质子,是培养介质酸度升高导致磷酸盐的溶解。也就是说,土壤环境中pH值的降低有利于土壤有效磷的增加,解磷菌通过呼吸作用释放出CO2等物质,降低周围土壤环境的pH值,从而使难溶磷酸盐溶解。研究发现,NH4+同化过程中,利用ATP转换时产生的能量,通过质子泵释放H+,使pH值降低,从而有助于磷的溶解。
解磷菌具有提高土壤有效磷含量,减少磷肥使用量及促进植物生长的作用,目前成为研究的热点。中荃生态肥是利用国外进口的复合微生物菌剂和复合生物酶对来自海洋的动植物进行低温发酵100天而形成的功能性产品。中荃生态肥作为底肥和土壤追肥的一个典型功效之一就在于固氮、解磷、解钾,其中,解磷微生物的作用主要表现为把土壤中难溶性的磷素转化为有效磷,供作物吸收利用,从而达到减少磷肥用量和提高肥料利用率的效果。
资料源于池景良等,微生物学杂志,2021年第1
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