【地球生物全系列——植物篇】藓纲—真藓亚纲（上）

藓纲—真藓亚纲（上）

真核生物域

植物界

藓类植物门

藓纲

真藓亚纲

真藓亚纲（Bryopsida）藓纲下最大的亚纲，有12—19目，真藓目(Bryales)，是苔藓植物中科、属、种最多的一个目，遍布全世界。

下属目：

真藓目（Bryales）

虎尾藓目（Hedwigiales）

油藓目（Hookeriales）

灰藓目（Hypnales）

木灵藓目（Orthotrichales）

桧藓目（Rhizogoniales）

壶藓目（Splachnales）

1.真藓目

下属科：

皱蒴藓科（Aulacomniaceae）

珠藓科（Bartramiaceae）

真藓科（Bryaceae）

提灯藓科（Mniaceae）

（1）皱蒴藓科

皱蒴藓科，本科均为湿生或沼泽植物，密集丛生，无光泽。

植物体密集丛生，苍绿色或黄绿色，中下部有假根交织，高达1-5厘米。茎直立，分枝。叶片不下延，下部叶卵状披针形，或披针形，上部叶片线状披针形，在渐尖的上部叶缘具不规则状锯齿，中部以下为细锯齿，叶缘内卷；中肋粗，达于尖先端终止，不及顶；叶片上部细胞与基部细胞同形，圆角多边形，细胞小，厚壁部特别加厚，形成三角状，具单一长疣；顶端丛状叶和苞叶的基部细胞长方形，平滑，单层。

茎直立，密被褐色假根。叶多列，长卵圆形或披针形，背凸龙骨状，叶边全缘或具齿；单中肋。叶细胞多角形，角部加厚，多具疣。雌雄异株。生殖苞顶生，苞叶分化。孢子体单生，蒴柄细长，孢蒴台部短，干时皱缩；环带常存；蒴齿双层，发育完善；蒴盖平凸形或短锥形。蒴帽长兜形。

（2）珠藓科

珠藓科，沼泽或林下石生药类，密集丛生垫状，假根交织成密绒毛状。茎直立，园棱角形，叶密生，1—2或多数分枝。叶5—8列。叶片披针形或宽披针形，基部不下延，多成半鞘状，上部叶缘或中肋背部具齿突；单一中肋；叶片上部细胞小，厚壁，围方形或长方形，两面具乳头，稀平滑；基部细胞无色，薄壁、平滑。雌雄同株或异株。抱子体单生，稀2—5个生于一个雌器苞中；茹柄多高出，平滑。抱茹直立或倾立，稀悬垂；球形，弯曲或凸背，茹口斜，多无台部，具肋状纵条纹；干燥时成纵皱裙。频盖小，平凸状，稀短圆锥状或缘形。无环带分化。气孔显型，生于抱茹基部。茹齿两层。袍子大，圆形或肾形，具废。茹帽小，兜形。

本科包括8属，分布于全世界各地。我国有7属。东北已知3属。

（3）真藓科

真藓科是顶蒴藓类中较大的科之一，全世界先后报道约有14属，800余种。该科除了少数种类限于热带亚热带地区外，其余大多数种分布于世界各地。从平原到高山，从低纬度到高纬度的寒冷地带，或者是干旱荒漠地带都有此类群的分布。

植物体多年生，较细小，多丛生。多土生或生于岩面薄土，树干及腐木上。茎直立，短或较长，单一或分枝，基部多具密集假根。叶多柔薄，多列（稀3列），下部叶多稀疏而小，顶部多大而密集，卵圆形、倒卵圆形、长圆形至长的披针形，稀线形；边缘平滑或上部具齿，多形成由狭长细胞构成的分化边缘；中肋多强劲，长达叶中部以上或至顶、具突出的芒状小尖头；叶细胞单层，稀见边缘分化为双层或3层，叶基部细胞多长方形，比上部细胞明显长大，中上部细胞呈菱形，长六角形，狭长菱形至线形或蠕虫形。部分种常形成叶腋生或根生无性芽胞，叶腋生芽胞单一或丛集，呈椭圆形至线形。雌雄同株或雌雄异株，生殖苞多顶生。蒴柄细长。孢蒴多垂倾、倾立或直立，多数对称呈棒槌形至梨形，稀近圆球形；蒴台部明显分化，具气孔；环带多常存；蒴齿多两层，外齿齿片16枚，多发育完好，内齿具齿条及齿毛，但有时齿毛不发育或仅具基膜，少数种外齿发育不好或退失。蒴盖圆锥体形，顶部常具短尖头。蒴帽兜形。孢子小，绿色或黄绿色，平滑或具疣。

本科全世界约有16属。中国先后记录有12属，多分布于林地、高山、平地及丘陵或房前屋后湿润的阴蔽环境，常见于环境较好的城市旧屋房顶及路边土壁。云南现已知11属，76种。

（4）提灯藓科

提灯藓科，植物体疏松丛生，多生于林地，林缘或沟边土坡上，呈鲜绿或暗绿色，高约2—10厘米，茎直立或匍匐，基部被假根；不孕枝多呈弓形弯曲或匍匐；生殖枝直立；少数种类茎顶具丛出，纤细的鞭状枝。叶多疏生，稀簇生于枝顶，湿时伸展，干时皱缩或螺旋状扭卷；叶片多呈卵圆形，椭圆形或倒卵圆形，稀长舌形或披针形，先端渐尖、急尖或圆钝，叶缘具分化狭边或无分化边，叶边具单列或双列锯齿，稀全缘，叶基狭缩或下延；中肋单一，粗壮，长达叶尖或在稍下处消失，背面先端具刺状齿或平滑。叶细胞多呈5—6边形，矩形或近圆形，稀呈菱形；细胞壁多平滑，稀具疣或乳头状突起。雌雄异株或同株，生殖苞顶生，孢子体多单生，稀多数丛出；蒴柄多细长，直立；孢蒴多垂倾，平展或倾立，稀直立，呈卵状圆柱形、稀球形，蒴齿双层，外齿片厚，披针形，背面具纵长回折中缝，腹面具横隔；内齿层膜质，基膜具穿孔；齿条披针形，分离；齿毛2—3条，具节瘤，有时齿条及齿毛缺失。蒴盖拱圆盘形或圆锥形，多具直立或倾斜的喙状小尖头。蒴帽呈兜形或勺形，平滑，稀被毛。孢子具粗或细的乳头状突起。

生于山区、原野、城镇附近的溪边、阴湿土坡、稀疏草地或树干基部成片生长。提灯藓科植物世界已报道的先后有12属，约100余种，主要分布在北半球温带地区，尤以东亚种类最多，在我国南北各地都很习见。

2.虎尾藓目

下属科：

虎尾藓科（Hedwigiaceae）

虎尾藓亚科（Hedwigioideae）

蔓枝藓亚科（Cleistostomoideae）

（1）虎尾藓科

虎尾藓科，植物体粗壮，一般硬挺，灰绿色、绿色、暗绿色、黄绿色、棕黄色、棕色或黑色，无光泽，直立或倾立，稀枝条垂倾，不规则或羽状分枝，常密集丛生，交织成片，石生或树生。

叶腋处常有配丝状毛，茎无中轴，横茎与茎下部叶多腐朽或呈鳞片状，有如芽条形，假根较少，有的属种具鞭状枝。

叶干时常紧贴，呈覆瓦状排列，湿时倾立或背仰。

叶片质坚挺，通常宽卵圆形，多内凹，部分属种具纵褶，一般具长或短的披针形尖，常为白色或无色，其上常具细齿，干时叶尖有时倾立，叶基部略下延；

叶边多全缘，有时略背卷；一般无中肋（仅蔓枝藓属 Bryowijkia Nog. 为中肋单一，长达叶片中部以上）。

叶上部细胞略小，卵圆形、长椭圆形、近方形、菱形、狭长形或不规则，常为厚壁，具细疣、粗疣或叉状疣，下部细胞渐大，或逐渐平滑，基部或基部中央多为长方形或不规则长方形，角细胞有时近方形，常带橙黄色。一般雌雄同株。

雌苞于新枝上侧生。雌苞叶一般较长，有时具纤毛及黄色隔丝。

蒴柄短或长。孢蒴碗形、球形、卵形或圆筒形，有时具台部，多对称，常具纵褶，一般隐没于苞叶中或突出。环带不分化。

蒴齿缺失或仅具外齿层（只有蔓枝藓属Bryowijkia Nog. 齿片不规则）。

蒴盖微凸或呈圆锥形，稀扁平形，一般平滑，具喙。

蒴帽钟形或帽状，无毛。

孢子常较大，直径20-40微米，多为四分体，球形或不规则，表面具疣或具长条纹饰。

染色体数目多为n=11。

本科全世界分3个亚科5属，我国存在2亚科Hedwigioideae 虎尾藓亚科1属和Cleistostomoideae蔓枝藓亚科3属，共4属；云南有2亚科3属。

①虎尾藓亚科

虎尾藓亚科Hedwigioideae，茎不规则分枝，匍匐丛生，常倾立；叶无中肋；无蒴齿。

②蔓枝藓亚科

蔓枝藓亚科Cleistostomoideae，茎规则的2-3回羽状分枝，常平铺生长，有时垂倾；叶中肋单一；蒴齿单层。

3.油藓目

下属科：

雉尾藓科（Daltoniaceae）

油藓科（Hookeriaceae）

孔雀藓科（Hypopterygiaceae）

白藓科（Leucomiaceae）

棱蒴藓科（Ptychomniaceae）

（1）雉尾藓科

雉尾藓（学名：Cyathoporellaspinosa (C. Muell.) Fleisch.）是雉尾藓科、雉尾藓属植物。

植物体粗壮，支茎单一不分枝，长达6厘米，呈尾尖状，连叶片宽12毫米；常有成束的橘红色丝状体。湿时侧叶平展，宽卵形，两侧不对称，具短尖，长约7毫米，宽3毫米，叶上部约1/3处边缘具刺状齿，一般由多细胞构成。腹叶中肋短，单一或分叉。叶细胞多边形，壁薄，叶边缘细胞较狭窄，形成一个不明显分化的边缘。雌苞叶较宽，上部具明显的刺状齿；中肋短，单一，上部不等分叉。

分布于中国云南；菲律宾也有分布。生于土面。

（2）油藓科

油藓科，植物体纤细或中等，柔弱，稀疏群生或密集成片贴生，有光泽、多扁平分枝。茎直立或匍匐横生，不规则或羽状分枝，横切面圆形或卵圆形，无分化的中轴，表皮细胞大形而薄壁，无色或棕红色，周边细胞等大或略小，有时略加厚，但无厚壁层。叶4-8列，腹叶或背叶紧贴，侧叶散列；叶片卵状舌形、卵状披针形、卵圆形或长卵圆形；边缘平展，全缘或有齿；中肋单一或双肋，稀缺失。叶细胞通常阔菱形或六边形，平滑或具疣，基部细胞稍长大，常深色，角细胞不分化，叶边有时具狭长细胞。

雌雄同苞同株，或雌雄异株。蒴柄细长，平滑或具疣。孢蒴多倾立或平列，通常对称。蒴齿两层；外齿层齿片狭长披针形，外面有疣或横纹；内齿层有疣，基膜高或低，齿毛不甚发育或完全消失。蒴盖圆锥形，有细长喙。蒴帽钟形，基部有短裂片或流苏形，稀具毛。孢子细小或中等大小。

全世界有27属。我国有8属21种1亚种和4变种；云南有5属9种。

（3）孔雀藓科

孔雀藓科，植物体常小形至中等，较柔弱，多成片、倾立或垂倾贴生，淡黄绿色至暗绿色，一般无光泽；多于林地、腐殖土面、树干或树基着生。

主茎纤长，平横延伸，具褐色假根；支茎单一或具稀疏分枝，上部多呈扁平羽状或扁平树形分枝，似鸟尾状或孔雀开屏形。茎横切面为卵形或圆形，外壁为小形厚壁有色细胞，内面由大形薄壁细胞组成；多数具较粗的中轴。叶3列，侧叶2列，扁平排列，卵圆形或长卵圆形，稀为卵状披针形，左右不对称；常有分化边缘。腹面中央具一列小而近圆形的腹叶；中肋一般单一，由同形细胞组成，有时分叉。叶细胞等轴形，多数平滑，角细胞不分化。

雌雄异株或雌雄同株异苞；雄株与雌株相似，生殖苞仅生于支茎或分枝上，多数无配丝。雄苞小，芽苞状。孢蒴高出，多倾立或下垂，稀直立；基部显型气孔稀少。蒴齿双层。外齿层偶有退失，齿片多具密横条纹，中脊回折，内面横隔发育良好；内齿层有折叠基膜和齿条。蒴盖具喙。蒴帽钟帽形或圆锥形，平滑。孢子微小，表面一般具细疣。染色体数目多为 n =9或18。

本科是由 J. D. Hooker 和 Wilson 于1855年建立，全世界共3属，主要分布于热带或亚热带地区。

（4）白藓科

白藓科，植物体纤细，较柔软，多少具光泽，稀疏交织生长。茎匍匐横生，稀悬垂生长，间断着生成束状假根，不规则分枝或近于羽状分枝，略呈扁平形，无鳞毛。叶干时皱缩，湿时平展，略不对称，基部稍狭，长卵圆形，渐上呈披针形，具短尖或长尖，有时呈长尖；叶边全缘；无中肋，偶有不明显的短双中肋。叶细胞疏松且薄壁，长六边形或线形，基部细胞较短，角细胞不分化。

雌雄同株、雌雄异株或雌雄同株异苞，雌苞叶基部较阔，上部骤缩成短尖，全缘。蒴柄细长，上部略粗糙，下部平滑，红色。孢蒴卵形或长卵形，平列或近于垂倾，气孔显型。环带阔，常存。蒴齿两层。外齿层呈狭长披针形，中央有较薄而透明的纵长凹槽，外面有密横脊和横纹，内面有密横隔。内齿层有密疣，基膜稍高出，齿条折叠形，中缝无穿孔或有连续穿孔，无齿毛或不甚发育。蒴盖圆锥形，有短或细长喙。

本科全世界有3属。我国仅1属；云南有分布。

（5）棱蒴藓科

棱蒴藓科（学名：Ptychomniaceae）共有7属，多分布于热带地区，见于南美及大洋洲东南部。中国仅有1属。

植物体丛生，粗大。茎无分化中轴，常具不规则棱脊。主茎匍匐，具假根。支茎上倾，单一或稀疏分枝；无假根，有时具细长鳞毛。叶多列，长卵形至阔卵形，急尖，或有细长尖，具纵褶皱，叶基略下延，叶缘上部具齿；中肋2，稀为1，短或不明显。叶细胞椭圆形或狭长形，多厚壁，具壁孔，平滑，具前角突，角部分化，角部细胞卵圆形，深色。

雌雄异株，或少数异苞同株。雄苞小，芽孢形；雌苞大形，生于短枝上，雌苞叶有高鞘部，具细长尖。蒴柄平滑无疣。孢蒴直立或倾立，卵形或长圆形，有8条明显棱脊。环带多不分化。蒴齿双层，分离，或齿片基部连合；外齿有明显横纹，纵脊部分常有透明纵带，内面有明显横隔，外面平滑，或仅基部略有横纹，纵脊部分无透明纵带；内面横隔不明显；内齿层有时缺失，仅留基膜；若内齿层存在，齿条阔披针形，与齿片等长；齿毛有时发育。蒴盖圆锥形，具斜长喙。蒴帽兜形，具直长喙。孢子棕色，平滑。