大麻哈鱼的一期一会，是赌上生命的旅程

迁徙，是动物集体移往不同栖息地的现象，同时更是自然界一大壮丽景观。候鸟迁徙，昆虫迁飞，还有东非动物大迁徙，它们的目的不尽相同——有的是为了寻找食物，有的是为了越冬，有的则是为了繁衍后代。

每年一度的东非动物大迁徙堪称陆地上最壮观的自然景观。图片：abercrombiekent.com.au

今天我们要说的，是存在于鱼类的特殊迁徙——洄游。事实上除了鱼类，其他活动能力较强的水生生物（例如鲸目和某些头足类）的主动、定期、定向、具有种的特点的水平移动，都可以称为“洄游”。

洄游，不是简单的迁徙

不少鱼类都有洄游现象，但并非鱼类所有的迁徙行为都能被称为洄游。

首先，洄游必须是鱼类主动的迁徙行为，因此被水冲着跑或是附着在其他什么动物身上漂洋过海，哪怕是走得再远也不满足这个条件。例如，海七鳃鳗(Petromyzon marinus)经常会附着在姥鲨(Cetorhinus maximus)身上进行长距离的迁徙，姥鲨的迁徙行为固然满足洄游的条件，但海七鳃鳗只是搭顺风车而已。

吸附在姥鲨身上的七鳃鳗。图片：Jonathan Bird / SeaPics.com

其次，洄游具有较强的季节性和定向性。如果一种水生生物进行长距离迁徙，但它的移动并不遵循任何季节规律或是有明显方向性，那么就不能视为洄游。

例如，长鳍真鲨(Carcharhinus longimanus)是著名的远海迁徙性鱼类，其“能跑”程度在整个鱼类中都是名列前茅的。然而在绝大多数情况下，它们最多只是从四面八方聚集到特定海域交配繁殖，更多时候是漫无目的地漂泊，因此也不能被视为洄游。

长鳍真鲨的胸鳍、第一背鳍、腹鳍与尾鳍末端通常为白色。图片：Andy Murch / Elasmodiver.com

最后，洄游必须是水平移动。换言之，中层水生生物在昼夜间进行的纵向迁徙行为同样不能被视为洄游。

洄游有几种

每分每秒，世界的各个角落，都有无数鱼类在进行着洄游。

根据目的不同，洄游可分为索饵洄游、越冬洄游和生殖洄游；根据洄游的方向性，则又可分为海洋洄游（如金枪鱼）、溯河洄游（如大麻哈鱼）、降海洄游（如日本鳗）和淡水洄游（如草、青、鲢、鳙四大家鱼）。

南方蓝鳍金枪鱼Thunnus maccoyii。图片：Brandon Cloe / Biosphoto

一般而言，我们主要将那些进行溯河生殖洄游、降海生殖洄游的鱼类称为“洄游鱼”。换言之也就是指那些往返于淡水与咸水之间、必须进行洄游的鱼类。因此，前面提到的海七鳃鳗与长鳍真鲨更算不上是“洄游鱼”了。

赌上性命的旅程

提到洄游，就不得不提鲑鱼这一大类，而其中最壮观的，就要数大麻哈鱼的洄游了。入秋后的8～11月，大批的大麻哈鱼聚集成浩荡的鱼群，从太平洋涌入河道，逆流而上，跋涉八百多公里，奔向位于温哥华的菲沙河谷。

麻哈鱼属下几个种的洄游路线。图片：Chang Hsuan-Ming

对于加拿大人而言，秋天会变红的不只有枫叶，还有溪流河道里密密麻麻的大麻哈鱼。繁殖季节的大麻哈鱼会换上一身火红的“礼服”，从高空俯视，溪流如同血管，这些大麻哈鱼则是“血液”，缓缓地向产卵地汇聚。

非繁殖季的红大麻哈鱼（Oncorhynchus nerka）。图片：Jon Warrenchuk Akdude / wikimedia

繁殖季的雌性（上）及雄性（下）红大麻哈鱼。图片：David Menke / wikipedia

然而洄游之旅前路漫漫，大麻哈鱼要面对重重险阻。进入淡水后的大麻哈鱼不再进食，穿越人类房屋密集的流域，飞越沿途的小瀑布和小水坝，穿过森林，抵达位于阿拉斯加的浅滩。

然而，阿拉斯加的棕熊们早已在瀑布高处等待多时了。布鲁克斯瀑布是大麻哈鱼回家路上的必经之处，要想继续前行，它们就必须像鲤鱼跃龙门一样跳过去。瀑布上的棕熊则以逸待劳，张大嘴等着精疲力竭的“美餐”飞到嘴边。

跃过“龙门”的大麻哈鱼犹如完成一次蜕变。图片：Jeff Mondragon / SeaPics.com

尽管落入熊口的鲑鱼仅仅是返乡大部队中的一小部分，却足以满足这些大块头的胃口了，贴秋膘的棕熊甚至会出现挑食行为——只吃掉鲑鱼最肥美的生殖腺，而把鱼肉扔在一旁。在某期综艺节目中，贝爷和奥巴马的晚餐就是一条棕熊吃剩下的大麻哈鱼。

正在捕鱼的棕熊。图片：BBC Earth / youtube.com

在飞越瀑布的过程中，不少个体因为体力耗尽而倒下，这些死去的鲑鱼对于阿拉斯加的野生动物而言是一年一度的空前盛宴。

随后的旅程中，大麻哈鱼们还要面对白头海雕等鸟类捕食者的骚扰。当剩下的鱼群历尽艰难，最终抵达出生时的产卵场后，雄鱼会在水底挖一个小坑，雌鱼用尽全身最后一丝力气产下约4000枚鱼卵，同时雄鱼为鱼卵受精。

大部分大麻哈鱼会在产卵后不久死去，极少数大麻哈鱼会苟延残喘片刻，但终究难逃一死。洄游结束后的河面飘满死去的亲鱼尸体，它们将成为新生幼鱼的养料。然而并不是所有的鲑鱼繁殖后都会死去，仅仅只有大麻哈鱼属的六种鱼类（加拿大五种和洄游亚洲的马苏大麻哈鱼）存在这种现象，和它们同属的虹鳟（包括洄游种群）和同科大西洋鲑在一生中均能进行多次繁殖。

腐烂大麻哈鱼尸体化作“春泥”，滋养下一代。图片：Northwest Nature Notes

洄游，也能另辟蹊径

除了自然界的天敌，人类活动的加剧同样影响了鲑鱼的洄游之路，水坝过高、产卵地被破坏等一度让鲑鱼的洄游陷入绝境。

庆幸的是，当地政府及时意识到问题的严重性，除了在给水坝设置鱼梯之外，还会在鱼梯侧面装上玻璃，方便人们直观地了解鲑鱼的洄游，如哥伦比亚河上的Bonneville大坝；同时，部分不合规定的水坝予以拆除，并建造人工繁殖场以应对产卵地破坏的问题。

Bonneville大坝设置的鱼梯。图片：treehugger.com

为了鲑鱼的洄游，百年大坝“艾尔瓦”被拆除。图片：seattletimes.com

事实上在部分区域，如今的鲑鱼洄游能够与人类和谐共处，例如在美国华盛顿州的科克米希河（Skokomish River），洄游的鲑鱼甚至会游到马路上！

每年10～11月，当地雨量特别大，科克米希河就很容易泛滥，水一直涨到路面。此时也是鲑鱼的洄游季，一些河流段落就在道路边，没有防波堤或挡水墙等设施，鲑鱼们才会这么容易就游上岸来。

此时，马路成为鲑鱼们回到上游的捷径，它们的本能知道，往这个方向可以更快抵达目的地，而过往车辆也会进行避让。或许会有人问，难道这附近就没有天敌，把它们抓去吃掉吗？其实是有的。不过这条河就在西雅图旁边，基本上不太会有大型野生动物，除了人类有可能会抓它们之外，鲑鱼在此地最大的敌人其实是狗。

正在“过马路”的鲑鱼。图片：gigcasa.com

有时也会不幸成为狗狗的盘中餐。图片：gigcasa.com

对于阿拉斯加的棕熊而言，大麻哈鱼的洄游是一年一度的盛宴；但对于洄游中的大麻哈鱼而言，这是一生一次的约会——跨越千山万水，只为和你相遇。

本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@少侠小黄鸡。

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