详解糖酵解系统的两种供能方式:快速糖酵解与慢速糖酵解
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糖酵解是指肌肉储存的糖原或血液转运的葡萄糖发生分解,产生ATP的过程 。糖酵解产生的ATP最初用来补充磷酸原系统,然后成为持续时间长达约2分钟的高强度运动所需ATP的主要来源,比如为在激烈的壁球比赛中为保持良好的截击状态或为跑600~800米提供ATP。糖酵解过程涉及控制一系列化学反应的多种酶。糖酵解酶位于细胞质(肌细胞肌质)中。
(图1)
糖酵解有两种方式:快速糖酵解和慢速糖酵解。
快速糖酵解常称为无氧糖酵解,慢速糖酵解称为有氧糖酵解,最终都产生丙酮酸。糖酵解本身不依赖于氧气,故这些术语并不能准确地描述该过程。在快速糖酵解过程中,终产物丙酮酸转化为乳酸盐,其提供能量(ATP)的速率大于慢速糖酵解。
慢速糖酵解通过氧化系统将丙酮酸转运到线粒体中产生能量。终产物的代谢途径受控于细胞内的能量需求。
如果必须高速供能,如在抗阻训练中,则首先进行快速糖酵解。如果能量需求不高,且细胞内的氧气充足,如低强度有氧舞蹈课的开始阶段,则慢速糖酵解被激活。
另外,该过程还会产生还原型(还原是指加氢)烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamide adenine dinucleotide,NADH),NADH可进入电子传递系统,生成ATP。
快速糖酵解的总反应如下:
葡萄糖+2Pi+2ADP→2乳酸盐+2ATP+水
慢速糖酵解的总反应如下:
葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2水
糖酵解的能量产出
1分子葡萄糖糖酵解净产生2分子ATP。如果以糖原(葡萄糖的储存形式)作为能量底物可净产生3 分子ATP。这是因为葡萄糖的磷酸化反应(增加1个磷酸基团)使其比糖原糖酵解多消耗1分子ATP(图1)。
糖酵解调节
在肌肉剧烈收缩过程中,糖酵解受ADP、Pi、氨和pH值轻微下降的刺激,也受AMP的强烈刺激。在氧气供应不足期间,pH显著偏低,糖酵解受到抑制;静息状态下,ATP、磷酸肌酸、柠檬酸盐和游离脂肪酸增加,也可抑制糖酵解 。
糖酵解主要受控于葡萄糖在己糖激酶作用下的磷酸化反应(图1);但还要考虑糖原分解为葡萄糖的速率,这在糖酵解调节中受磷酸化酶的控制。换言之,如果糖原没有足够迅速地分解为葡萄糖,且游离补充的葡萄糖也已耗尽,则糖酵解将变缓。
调节一系列反应的另一个重要因素是限速步骤,即这一系列中最慢的反应。果糖-6-磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸的反应受磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,PFK)控制,是糖酵解的限速步骤(图1)。
磷酸果糖激酶激活是调节糖酵解速率的首要因素。在高强度运动时,磷酸肌酸能量系统通过刺激磷酸果糖激酶,刺激糖酵解产生能量;同时,AMP或氨基酸的脱氨基作用(移除氨基酸分子中的氨基)增强,产生的氨基也能刺激磷酸果糖激酶。