中科院电工所陈海涛、陈林杰 等：磁场反转下趋磁细菌运动学特性分析及与鞭毛的关系
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陈海涛，中国科学院电工研究所，助理研究员，研究方向为趋磁细菌及其应用研究。
宋涛，中国科学院电工研究所，研究员，博士生导师，研究方向为生物电磁技术、永磁技术及应用。目前担任中国生物医学工程学会生物电磁学专业委员会主任委员。
趋磁细菌是一类能沿磁场方向运动的特殊细菌。中国科学院电工研究所的研究人员陈海涛、陈林杰、石宏开、杜军渭、宋涛，在2021年第4期《电工技术学报》上撰文，分析了磁场反转下趋磁细菌运动学特性及与鞭毛的关系，有助于更深入了解趋磁细菌的趋磁机制，并为探讨细菌鞭毛功能提供理论分析方法。
研究背景
趋磁细菌是一类能沿磁场方向运动的特殊细菌，其体内含有呈链状排列的单磁畴颗粒——磁小体，使细菌可以感应磁场方向。磁小体一般为平均直径约50纳米的单磁畴颗粒，主要由磁铁矿（Fe3O4）或胶黄铁矿（Fe3S4）组成，是感受外界磁场的良好“磁受体”。
一般认为，趋磁性是趋磁细菌在磁场作用下被动排列而沿磁力线运动的结果，而后发现的趋磁——趋氧性机制进一步解释了这一被动趋磁模型。但也有学者认为，趋磁细菌趋磁性是体内存在的一类磁感受因子主动感受磁力矩而响应磁场作出运动的结果。
图1展示了趋磁细菌感应磁场作出运动的影像。当施加恒定磁场时，趋磁细菌顺着磁场方向运动，但此时当磁场方向突然反转，趋磁细菌的运动会呈现近似U形的转弯轨迹，称之为“U型”运动。
图1 野生型菌株在磁场反转时的“U型”运动
细菌主动感应环境因子的过程一般涉及一系列信号转导，并依赖跨膜化学受体，即甲基受体趋化蛋白（Methyl-Accepting Chemotaxis Proteins, MCPs）。微生物可通过MCPs将外界环境信号传递到组氨酸激酶CheA，进而利用被磷酸化的CheY蛋白与鞭毛蛋白相互作用来影响鞭毛旋转的方向。
有趣的是，趋磁细菌AMB-1中Amb0994属于特殊的类MCP蛋白，位于细胞的两端，且可以与磁小体链的骨架蛋白MamK相互作用。研究显示Amb0994可能参与感应磁力矩并主动调节鞭毛旋转方向，使菌株运动方向与外部磁场一致。可惜的是，目前尚缺乏Amb0994主动响应磁场变化的直接证据。
此外，研究显示，趋磁细菌在低磁场下需要更多时间来响应磁场的变化，可能不只与使之偏转的磁力矩相关，但目前尚无相关的研究。本文希望通过对反转磁场下趋磁细菌运动学特性的分析来研究其响应磁场的机制。
论文所解决的问题及意义
本文通过建立趋磁细菌的运动学方程，仿真分析了反转磁场作用下趋磁细菌AMB-1的运动学特性。
结合AMB-1动力学建模分析和实验结果表明，野生型菌株的运动特性与带有鞭毛的长椭球体基本吻合，而敲除类甲基受体趋化蛋白Amb0994后菌株对磁场反转的响应要比野生型菌株快，类似于没有鞭毛的长椭球体，这种行为差异可能是菌株鞭毛功能改变的结果；推测Amb0994可以通过控制鞭毛参与细菌对磁力矩变化的响应。
这项研究有助于更深入了解趋磁细菌的趋磁机制，并为探讨细菌鞭毛功能提供理论分析方法。
论文方法及创新点
本文首先使用趋磁细菌（magnetospirillum magneticum）AMB-1（ATCC700264）野生型菌株和其Amb0994敲除突变菌株（Δamb0994）为研究对象，根据趋磁细菌的形态特征，利用长椭球体模拟AMB-1细菌，从而建立趋磁细菌运动学模型，利用Matlab软件仿真分析了趋磁细菌在有或无鞭毛情况下的运动学特征。
然后，结合仿真和实验分析了突变和野生型菌株的“U型”运动轨迹时a角度（反转前磁场方向与磁矩之间的夹角）的变化。
图2为野生型对照组和Δamb0994突变菌株在磁场反转时a角度的变化轨迹。由此推测出，可能存在一个信号，当施加反向磁场时，该信号会被传递到鞭毛马达蛋白以调节鞭毛和菌体的运动模式，该信号间接地关联了amb0994基因和鞭毛的运动。
图2野生型对照组和Δamb0994突变菌株在磁场反转时a 的变化轨迹
最后，通过对AMB-1仿真模型和实验结果比较分析，可以认为，amb0994突变菌株响应反向磁场的“U型”转弯轨迹直径较小的原因与鞭毛的影响有关。
图3模拟了“U型”运动时菌体与鞭毛连接变化。对于野生型AMB-1，菌体与鞭毛之间的完美连接会导致细菌在流体中具有更高的阻力，Amb0994可能会调控鞭毛的旋转速度，以适应环境或磁场干扰，如图3a所示。
对于amb0994突变体，缺少Amb0994可能会影响鞭毛与菌体之间的连接，不能调节鞭毛马达的旋转而保持在适当速度，如图3b所示。Amb0994可能通过控制鞭毛与菌体的连接方式参与细菌对磁力矩变化的响应。
图3 “U型”运动时菌体与鞭毛连接变化的模拟
结论
本文通过建立的趋磁细菌运动学方程，仿真分析了趋磁细菌AMB-1在磁场方向反转情况下的运动轨迹，并与野生型和amb0994突变菌株在磁场反转时运动特性的实验结果进行比较。
在磁小体合成能力不变的情况下，突变菌株对磁场突然反转的响应更接近于仿真的无鞭毛椭球体，而野生型菌株的结果更接近于有鞭毛的椭球体。
这表明Amb0994的缺失使得菌体与鞭毛的连接发生了变化，或者菌体鞭毛随菌体变化调整姿态的能力变弱，而野生型在Amb0994的作用下主动感受磁力矩并影响鞭毛的运动状态，从而响应磁场变化。
本研究对趋磁细菌运动特征的分析不仅有利于深入研究趋磁机理，也为揭示鞭毛的驱动机制提供仿真模型。
引用本文
陈海涛, 陈林杰, 石宏开, 杜军渭, 宋涛. 磁场反转下趋磁细菌运动学特性分析及与鞭毛的关系[J]. 电工技术学报, 2021, 36(4): 717-723. Chen Haitao, Chen Linjie, Shi Hongkai, Du Junwei, Song Tao. Kinematic Characteristics Analysis of Magnetotactic Bacteria under Magnetic Field Reversal and Its Relationship with Flagella. Transactions of China Electrotechnical Society, 2021, 36(4): 717-723.