MP| 华中农大何予卿团队克隆了4个对水稻籽粒油脂组成自然变异有重要贡献的基因，并提出了水稻籽粒油脂...
水稻(Oryza sativa L.)是世界上最重要的主食之一，稻米中的脂类不仅是大米重要的营养成分，也是米饭的重要蒸煮食味品质和储藏品质性状。稻米脂质主要以甘油三酯(TAGs)、磷脂(PLs)和游离脂肪酸(FFAs)组成存在于麸皮、胚和胚乳中，米糠中的脂质，被称为米糠油(RBO)，具有良好的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸比例。RBO也是谷维素的唯一来源，被认为是最健康的食用油之一。因此，优质水稻品种油脂的含量及组份在优质稻的培育中是非常重要的。油脂合成途径在其它作物中得到了很好的解析，在高油玉米品种的培育上也取得了很大的成就，然而，水稻中脂质生物合成的遗传基础还很不清楚。
华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室水稻团队何予卿老师课题组在Molecular Plant在线发表了题为“Genetic Architecture and Key Genes Controlling the Diversity of Oil Composition in Rice Grain”。该研究鉴定了11个油脂相关性状的99个QTL，克隆了4个对油脂组成自然变异有重要贡献的基因，并提出了水稻籽粒油脂生物合成的可能途径。这些发现将促进基于标记的水稻品种育种，提高水稻中油脂的品质和稻米的品质。
图1 利用533份栽培稻的关联分析和3个重组自交系的连锁分析鉴定到的油脂相关性状的QTL
该研究利用GC-MS鉴定了533份多样性的栽培稻种子中脂肪酸的组分和含量，发现各种脂肪酸组分存在广泛的变异并且在栽培稻亚群之间存在明显的差异。通过全基因组关联分析，共鉴定了46个显著性位点，其中16个位点在3个RIL群体中被重复检测到（图1）。从这46个基因座中进一步预测了编码油脂代谢相关的26个候选基因，其中4个基因（PAL6、LIN6、MYR2和FAE6）显著影响了油脂组成的自然变异，并表现出亚群之间的分化（图2A）。有趣的是，群体遗传分析显示，在粳稻（Japonica）中选择了特定的PAL6和LIN6单倍型，导致其不饱和脂肪酸含量显著高于籼稻（Indica）和澳洲稻（Aus）。在此基础上，该研究初步提出了水稻籽粒中油脂生物合成的途径（图2B）。
图2 亚群间等位基因频率差异（A）以及稻米中脂质生物合成的初步途径（B）
何予卿课题组近年来在稻米品质自然变异遗传基础中取得了一系列进展，克隆了粒型主效基因GS5、第一个垩白主效基因Chalk5、第一个蛋白含量主效基因OsAAP6，粒长主效基因GL3.3以及一个新的Waxy等位基因Wxla等(Li et al. 2011; Li et al. 2014; Peng et al. 2014; Xia et al. 2018; Zhou et al. 2020)。这篇论文进一步揭示了稻米中油脂自然变异的遗传基础。何予卿课题组博士后周浩和夏朵为论文第一作者，何予卿教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、农业研究体系的专项基金和博士后科学基金资助。
Li Y, Fan C, Xing Y, Jiang Y, Luo L, Sun L, Shao D, Xu C, Li X, Xiao J, He Y, Zhang Q (2011) Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice. Nat. Genet. 43: 1266
Li Y, Fan C, Xing Y, Yun P, Luo L, Yan B, Peng B, Xie W, Wang G, Li X & He Y (2014) Chalk5 encodes a vacuolar H -translocating pyrophosphatase influencing grain chalkiness in rice. Nat. Genet. 46: 398
Peng B, Kong H, Li Y, Wang L, Zhong M, Sun L, Gao G, Zhang Q, Luo L, Wang G & He, Y (2014) OsAAP6 functions as an important regulator of grain protein content and nutritional quality in rice. Nat. comm. 5: 4847
Xia D, Zhou H, Liu R, Dan W, Li P, Wu B, Chen J, Wang L, Gao G, Zhang Q, He Y (2018) GL3. 3, a novel QTL encoding a GSK3/SHAGGY-like kinase, epistatically interacts with GS3 to produce extra-long grains in rice. Mol. Plant 11: 754-756
Zhou H, Xia D, Zhao D, Li Y, Li P, Wu B, Gao G, Zhang Q, Wang G, Xiao J, Li X, Yu S, Lian X and He Y (2020) The origin of Wxla provides new insights into the improvement of grain quality in rice. J. Integr. Plant Biol.
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