科研 | Nature子刊：植物多样性与土壤固碳之间的关系
本文由艾奥里亚编译，董小橙、江舜尧编辑。
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在自然演替过程中，农业退化和废弃农田可以去除大气中的二氧化碳，并将其作为土壤有机质进行固存。然而，这一过程十分缓慢，需要一个世纪或更长的时间才能恢复到之前的土壤碳水平。通过研究发现，退耕还田恢复后期的演替土壤植物多样性加速了年平均碳的储存量，在第二个阶段（13-22年），植物多样性最高的处理的碳储存量比该地点自然演替期间高出200%，比单一栽培处理高70%。第二阶段（13-22年）较高的土壤碳贮量与该时期较大的地上产量和根系生物量以及多种物种相关，特别是与C4植物和豆科植物的存在有关。基于以上研究结果表明，恢复较高的植物多样性可以极大地提高农业退化和废弃农田的碳捕获率和碳贮藏率。
论文ID
原名：Soil carbon sequestration accelerated by restoration of grassland biodiversity
译名：草地生物多样性的恢复加速了土壤碳的固定
期刊：Nature communications
IF：12.353
发表时间：2019
通信作者：David Tilman
通信作者单位：University of Minnesota
实验设计
实验样地选择在美国雪松溪生态系统科学保护区内的一废弃农田，试验设置168个13 m*13 m的土壤样方（后期改为9 m*9 m），随机分配到5种不同的植物多样性处理中，即单一植物种植，以及2、4、8和16种多年生植物/热带草原植物种植处理。所有样地均未经过施肥处理，同时每年进行3-4次除草，以保持预期的物种组成和植物多样性。分别于1994年在种植前、2000年、2004年、2006年和2015年5次，在每个样地的9个采样点采集0-20厘米土层，直径2.5厘米的土壤碳样本。此外，在1994年、2006年和2015年又收集了60厘米深度的土壤碳样本。在24年的研究中，地下0-30 cm的生物量样本被定期取样，30-60 cm与2006，2015以及2017年三年间采集。所有样本手动去除植物根部以及大块颗粒，然后将每块地的9个样本按深度合并，混合、干燥、再混合以及研磨，用于后续分析。
实验内容
1 土壤碳贮率与植物多样性之间的关系
在每一个试验样地施加的植物多样性水平上，以ΔC/Δt（mg of C ha−1y−1）作为土壤碳贮量平均年率的量化，通过分析发现，试验第二阶段（13-22年）的土壤碳贮量平均年率要大于第一阶段（1-13年，图1a-b）。平均来说，第二阶段0~60 cm和0~20 cm土壤剖面的土壤碳年贮藏率分别比第一阶段的两种土壤剖面高出88%和253%。此外，进一步通过对表层土壤碳浓度的时间动态变化进行拟合发现，不同植物多样性水平下，其变化趋势以二次曲线拟合最好（图1c），说明土壤固碳速率随时间的推移而加快。在第一阶段（1-13年），土壤完整剖面中在1-，2-，4-，8-以及16种植物多样性处理下的土壤碳贮存年平均率分别为0.08±0.07，0.27±0.08，0.38±0.09，0.29±0.10，以及0.54±0.08 Mg-C ha−1y−1，而第二阶段（13-22年）升高到0.42±0.10，0.47±0.14，0.60±0.12，0.73±0.11，以及0.71±0.11 Mg-C ha−1y−1（图1b）。基于以上数据发现，植物多样性越高，土壤固碳的速率越快（图1）。基于线性混合模型发现，0~20 cm土层的土壤碳浓度随时间的增加而增加，与二次时间项呈显著的正相关（P<0.0001），随种植种数的增加而增加（P=0.0025），且具有时间×多样性的统计交互作用（P<0.0001；图1c）。进一步对两阶段的年土壤储碳率进行对比时，通过多元回归表明，第二阶段碳贮藏率较高（P<0.0001），与多样性（植物种数）呈正相关（P=0.0002），但时间×多样性交互作用不显著（P=0.6939）。在0-20厘米深度的这两个时期，土壤碳贮存率具有相同的模式。
图1 22年研究期间，土壤碳含量变化情况。a，b分别表示土壤表层（0-20 cm，a）和完整土壤剖面（0-60 cm，b）的土壤碳贮量年平均率，误差线代表标准误差；c代表表层土壤中不同植物多样性条件下，土壤碳浓度变化情况。
2 地上和地下生产力和多样性之间的关系
根系碳和地上部分植物生物量（生产力）随植物多样性的增加而增加。相比之下，数量为地上生物量的5.5倍的植物根系碳贮量，在整个24年中都有增加的趋势，但增长速度缓慢（图2a）。大部分根系碳集中在土壤的上部，低多样性和高多样性的根系碳含量相比可以发现，高植物多样性的根系碳在30~60 cm之间增加了16-23%（图2b）。基于线性混合模型分析表明，根系碳含量随着时间以及植物种类的增加而增加，并表现出正相关关系（P<0.0001）。基于研究可以发现，根茎比与植物多样性无显著性关系（P=0.0701），但随着时间的增加而显著增加（P<0.0001）。当存在C3，C4植物时，其根茎比显著提高；而存在豆科植物时根茎比显著降低。
图2 整个24年研究期间，植物根部以上碳含量变化。a代表不同植物物种多样性水平下30 cm土层根系碳的变化。图中点表示给定年份的平均根碳含量；用log函数拟合的曲线；每条曲线上的数字表示植物物种多样性。b表示在60 cm土层上生长24年后，根系总碳积累量增加。白色的数字表示根系C的平均总存储量，误差条表示标准误差，黑色的数字表示土壤深度增量（厘米）。
3 近地自然演替的比较
在退耕还田的演替过程中，一年生和短寿命的多年生植物种类最初占主导地位。在未被扰动的土壤中占主导地位的土著多年生植物物种在演替的前十年里很少出现，随着时间的推移，它们的数量逐渐增加，经过50~70年的演替，土著物种和土著C4植物分别占植物群落丰富度的90%和55%。沿时间序列对土壤碳含量进行分析计算得出0~20 cm深度剖面土壤碳积累速率为0.17±0.05 mg-C ha−1y−1，这表明土壤碳在自然演替过程中的积累速率在这70年间基本保持不变。对比两种不同阶段可以发现，在第一阶段（1-13年），在0-20 cm深度剖面的4、8和16三种不同的处理中，碳贮存率分别为0.16±0.05，0.11±0.06以及0.18±0.05 Mg-C ha−1y−1，这与演替过程结果相一致（表S1）。在第二阶段（13-22年），土壤碳贮存率分别比自然演替过程中观察到的高94%、170%和200%（表S1）。这一效应的大小表明，退耕还田的农田恢复到一定高植物多样性的状态，可能是土壤碳贮量年速率的三倍，从而提供了一个潜在的重要的气候调节作用。
表S1 用ΔC/Δt（单位为Mg-C ha-1yr-1）量化的十年土壤碳储存情况。
4 生物多样性分析
由于抽样效应（功能上最好的物种在高多样性中存在的可能性更大）或者物种之间的互补效应，生物多样性的增加可能会影响生态系统的功能。抽样效应的显著特征是，在单作栽培中，高多样性样地的表现永远不会比单一的最佳物种表现出更好的效果。相反，互补性的特征是，在更高的多样性下，越来越多的样本点发挥作用，超过了单一栽培中最好的物种。在土壤碳贮存率、根系生物量和地上生物量产量方面，2-、4-、8-、16种不同植物多样性的样本数高于单一植物的样本数（平均值，虚线）的比例，随多样性的增加而增加。尤其是，在所有的3个变量中，大多数8种和16种不同植物多样性的样地的表现都优于单一栽培的样地。在根系生物量方面（图3b），所有16种不同植物多样性样地的生物量都高于最好的单作植物，表明没有任何一种植物本身产生的地下生物量比最高多样性的植物多。虽然这一分析没有证明潜在的机制，但它表明，由于某种形式的种间相互作用或互补作用，而不是简单的取样效应，在较高的多样性下，土壤碳储量、根系质量和地上生产力较大。
图3 多样性较高的地块与单作中最好的植物地块相比较。a代表22年间，土壤0-60 cm剖面土壤碳贮存率变化；b代表0~60 cm土壤剖面的平均根生物量（2006，2015以及2017年三年的平均数据；c代表2012至2016年平均生产力。图中顶部的数字代表混合地块超过了表现最好的单一栽培地块的数量比例。
5 土壤碳贮量机理
土壤固碳与地上植物生物量和根系生物量呈正相关。线性混合模型表明，20 cm上部土壤C浓度与根系生物量（P=0.0004）、时间（P<0.0001）和地上植物生物量呈显著正相关（P=0.0033）。基于自2001年以来定期收集的物种丰度数据，进一步探究哪些物种可能对土壤碳固定起了作用。对1994~2016年0~60 cm土壤剖面（Mg-C ha−1y−1）土壤碳贮量的多元回归分析表明，在过去10年（2006-2015年），土壤碳固定与7总植物（三种C4植物、两种豆科植物以及一种C3植物）表现出正相关。这些结果表明，植物功能性状的多样性参与了土壤碳的固定。此外，在植物多样性的每一个水平上，含有一个或多个C4植物和一个或多个豆科物种的地块的根生物量和土壤碳储量都比仅含有含C4植物或豆科植物的地块要大（图4a，b）。这可能是因为，在这四个功能群中，C4植物的根生物量最大（图4c），同时所产生的根的分解率最低（图4d）。相反，豆科植物固氮，但根质量较低，产生的凋落物分解速度更快。当这些不同的性状结合在同一块地中时，我们认为土壤碳的储存率会提高，因为C4植物可以利用分解豆科植物根释放的N来产生地上和地下生物量，这些生物量分解缓慢，导致碳的积累。含有C4植物和豆科植物的多样性较高的地块具有更多的地上和地下生物量，这可能有助于它们在土壤中储存更多的碳。
图4 功能成分和性状对根系生物量和土壤碳贮量的影响。a代表土壤碳在整个22年的0-60厘米剖面上的储存量；b代表0~60 cm土壤剖面的平均根生物量（2006，2015以及2017年三年的平均数据）；c代表单一栽培植物地块不同功能群的平均根生物量（0-30cm土壤剖面，2006，2015以及2017年三年的平均数据）；d代表不同植物种类的细根分解率。图a和b中的C4代表至少含有一种C4植物且不含有豆科植物；L代表至少含有一种豆科植物但是不含有C4植物；C4+L代表至少一种C4植物和至少一种豆科植物；HD代表16种植物丰富度，包括C4植物和豆科植物。
评 论
土壤有机质作为土壤环境中的重要组成部分，储存了大量生态环境中的碳，但长期耕作会加速土壤有机质的分解，导致约大量的土壤碳的流失。废弃土壤由于可以将大气中的CO2作为自身有机质，从而具有很强的固碳能力，因此探究在废弃土壤上进行植被恢复，可以更好的评价这一过程中土壤对碳固定的情况以及对气候调节的影响。基于作者的研究发现，土壤碳储存的年比率随着时间的增加而增加，高植物多样性具有较高的碳储存量，这可能与C4植物和豆科植物的联合存在密切相关。评价仅是小编的个人看法，欢迎大家一起进行讨论。
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