Nature Climate Change：对土壤-微生物的最新见解！
澳大利亚学者Elise Pendall于2018年9月17日在《Nature Climate Change》上发表题目为《Fast microbes regulate slow soil feedbacks》的News & Views。该文章表明未来气候部分取决于快速的土壤微生物过程，并且由于微生物活动的持续增加，土壤-碳损失的年代际增加。此外，作者还多下一代微生物模型提供了自己的见解。
文章内容
全球土壤-碳（土壤碳）库代表了对气候系统的潜在的非常大的反馈，因为其分解随温度呈指数增长。这也是令人担忧的，因为土壤呼吸是将大部分二氧化碳从陆地转移到大气中的过程。大多数土壤C是通过几十年积累的，因此短期研究（不到十年）很难发现变化。Walker等人 [1]通过收集冰岛天然地热梯度的样本来解决这个问题，这里的土壤已被加热了数年甚至数百年。他们的工作表明，短期的微生物过程会导致长期的土壤碳损失，但可以通过稳定的土壤系统内的反馈来减轻这些损失（图1）。
图1 | 冰岛的绿谷地热田，收集土壤样本。a，微生物过程的内在速率随着短期和长期变暖而增加，而CUE保持稳定。b，土壤呼吸最初随着变暖而增加。 这最终导致土壤C损失，直到微生物底物耗尽并且微生物群体崩溃，可能建立自我调节反馈。图片来源：Ivan Janssens
我们对微生物如何应对不断变化的环境条件的了解有限，这是预测气候-碳反馈的主要不确定因素。生态系统变暖实验提供了一些关于土壤C分解对温度的敏感性的见解 [2]，但只有少数已经进行了十年或更长时间 [3]。最近对143项升温研究进行Meta分析，结果表明信噪比仍然太低，无法检测到对土壤C的显著影响[4]，主要原因是长期研究不足。在过去的25年中，随着温度升高0.7°C，全球土壤平均异养呼吸显著增加了1.2％ [5]。这些观察结果与升温增强的分解速率一致，但不提供强有力的因果证据。实验结果尚无定论，部分原因是由于变暖通常会降低土壤水分含量，从而降低基质的利用率。到目前为止，关于驱动土壤C对变暖的反应的微生物机制的研究还没有区分基质耗竭和微生物适应温度升高。
Walker等人 [1]在温度可控的实验室测定了经过50多年通过天然地热资源加热了6°C的土壤的微生物过程速率。结果发现与周围温度区域附近的土壤相比，即使经过数十年的暴露，在温暖的土壤中微生物的生长，呼吸和碳吸收率也会更高，如果保持固有的微生物温度敏感性就会出现这种情况（图1a）。
该结果表明，微生物生产率-即测量每单位微生物生物量，在变暖情况下是不适用的。微生物碳利用效率（CUE）在变暖梯度中是保守的，表明体内平衡。最近研究的一种新方法可以将这些动力学进行定量，通过用富含18O的水在天然土壤中培养微生物，然后测量富集的微生物DNA即可实现。这种方法允许估算周转率，CUE等，并且没有标记的碳底物发生的实验假象。尽管稳定同位素探测有望对微生物动态进行定量分析 [6，7]，但实验室分析与野外条件的相关性还需要进一步研究。
在地球系统模型中微生物过程适当的表示对预测土壤和气候之间的潜在反馈至关重要 [8]。Walker等人 [1]将他们的实验得出的参数纳入下一代微生物模型，并且模拟表明，当微生物生长变得自我限制时，微生物使用土壤C底物稳定。实验结果还证实，底物限制抑制微生物生物量和活性。因此，作为控制未来土壤有机质分解速率的因素，土壤微生物的有限基质供应可能比其生理适应性更重要。模拟表明在土壤C的微生物利用中有一定程度的振荡行为，就像捕食者-猎物关系一样，这也是在新英格兰森林（美国）[3]的长期操纵变暖实验中观察到的。然而，模拟土壤C池中的振荡可能反映出对扰动的不切实际的反应并且没有得到很好的观察 [9]。
模拟土壤碳分解的最佳框架仍然存在争议。包括固有的微生物过程速率可以改善模型的真实性，但需要更多的参数。为应对变暖而损失的大部分碳可能来自微生物可利用的基质，但是几个世纪以来老碳库的稳定性仍然不确定。此外，正如综合的Meta分析所证明的那样，变暖可能刺激植物生产，增加对土壤池的投入和抵消碳损失 [10]，但许多土壤C模型缺乏植物生理模块。下一代模型需要明确地将地上和地下互动响应与气候变化联系起来，以更好地预测短期和长期碳气候反馈。
Walker等人对独特的火山环境中数周至数十年变暖的微生物碳代谢提供了重要的见解，展示了将自然-梯度研究与对照实验和模拟相结合的能力。未来的研究需要评估不同干旱和热带地区以及整个深层土壤剖面中降水，氮沉降和大气CO2梯度的微生物功能和碳响应 [11]。具有跨越微生物到生态系统的新数据的模型将减少气候变化背景下土壤反馈的不确定性 [12]。
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参考文献
1. Walker, T. W. N. et al. Nat. Clim. Change https://doi.org/10.1038/ s41558-018-0259-x (2018).
2. Crowther, T. W. et al. Nature 540, 104–108 (2016).
3. Melillo, J. M. et al. Science 358, 101–105 (2017).
4. van Gestel, N. et al. Nature 554, E4–E5 (2018).
5. Bond-Lamberty, B., Bailey, V. L., Chen, M., Gough, C. M. &
Vargas, R. Nature 560, 80–83 (2018).
6. Pett-Ridge, J. & Firestone, M. K. Rhizosphere 3, 244–253 (2017).
7. Hungate, B. A. et al. Appl. Environ. Microbiol. 81,7570–7581 (2015).
8. Todd-Brown, K., Zheng, B. & Crowther, T. W. Biogeosciences 15, 3659–3671 (2018).
9. Wang, Y. P. et al. Biogeosciences 11, 1817–1831 (2014).
10. Lu, M. et al. Ecology 94, 726–738 (2013).
11. Hicks Pries, C. E., Castanha, C., Porras, R. C. & Torn, M. S.
Science 355, 1420–1423 (2017).
12. Medlyn, B. E. et al. Nat. Clim. Change 5, 528–534 (2015).