这些螺叠起来,是在做我想的那件事吗?

感谢尉鹏老师提供相关文献及术语指正。

水流通畅的地方总会带来更多的资源,无论是牢牢地贴在坚硬基质上的牡蛎,还是潜藏于泥沙中的蛤蜊,它们只需在水流通过时张开自己的两个壳,就可以“不劳而获”地索取到自己所需的食物,这种方法几乎是所有双壳类成员采用的摄食方式。

贻贝的悠闲生活 | Pixabay

同属于软体动物的腹足类成员有着发达的腹足,让它们更适合四处移动,并依靠嘴巴里数量众多的齿舌帮助它们取食。然而,自然界总会有那么几个特立独行的物种,跳出本家庭传统的生活方式,创新出与众不同的生活方式,以实际行动来证明地球上的生物多样性。

叠在一起的拖鞋螺

大西洋舟螺Crepidula fornicata)便是其中一员。大西洋舟螺个体不大,其壳长普遍在20至50毫米之间,有记录的最大壳长也只有70.56毫米。塔尖很短。壳口很大,有一个板架或隔板,长度是体长的一半。外壳光滑,有不规则的生长线,壳体呈白色、奶油色、黄色或粉红色,有红色或褐色条纹或斑点。如同种名fornicata,壳呈明显的拱形。

大西洋舟螺的腹面 | Rudolphous / Wikimedia Commons

大西洋舟螺有着奇特的造型,不规则的“螺塔”或层层叠高,或歪七扭八。直到你近距离观察后,才发现这并非一只大西洋舟螺,用一群来形容也并不为过。单独把一只大西洋舟螺拿在手上,与蜑(dàn)螺有几分相似,壳上并没有太明显的“螺塔”结构,腹面看上去像是一只拖鞋,因此英文直接将它们称为拖鞋螺(slipper shell)。

虽然在海边还是能见到群集在一起的滨螺,但它们也都是各自在自己的一亩三分地呆着,谁也不侵犯谁,保持着个体的独立性。但大西洋舟螺偏要走另类路线:像叠罗汉一样一只爬在另一只的上面,层层叠高,最多时能有12只个体叠在一起。

重叠在一起的大西洋舟螺 | Andrew C / Wikimedia Commons

这重叠,不忍直视!

它们为什么非要这样生活?当然是为了繁殖呀!

在很多动物中都存在着性别转换现象,比如大家最熟悉的小丑鱼,群体中体型最大者为雌性,第二大的则为雄性,其余则是未分化性别的小鱼。当雌鱼死去后,原本的雄鱼将转变成雌鱼,而未分化小鱼中体型最大者将变成雄鱼。又如长额虾(Pandalus spp.),所有从卵中孵出的幼虾都是雄性,它们会发育出睾丸,通过体外授精的方式繁殖后代。然而,当雄虾长到一定年龄时,它们的性别就会自动转变为雌性。这种情况称为雄性先熟雌雄同体(protandric hermaphrodite)。

可以吃的Pandalus borealis,俗称北极甜虾 | Tomasz Sienicki / Wikimedia Commons

大西洋舟螺也不例外。在过完浮游阶段的自由生活后,面盘幼虫会寻找合适的落脚之处变态为成螺。如果它单独落在没有其他大西洋舟螺的区域,那么此时的性别为雄性,但过不了多久它的性别就会转变为雌性

然而,如果它恰好落在了其他大西洋舟螺的壳上,那它的性别将一直保持为雄性。就像前面所讲的,大西洋舟螺的数个个体会叠在一起,这个时候只有位于最下方、体型最大的那只大西洋舟螺的性别才会变为雌性,其他个体受到这只雌性个体释放的信息素影响,将一直保持雄性状态(有记录最长为6年)。与小丑鱼一样,只有当最大的那只雌性大西洋舟螺归西后,位于第二大位置的大西洋舟螺才有机会变为雌性。性别变化大约持续60天左右,在此期间,雄性重要的交配器官——阴茎将逐渐消失,并发育出雌性纳精囊和生殖腺。

叠罗汉,面朝大海 | Daniel Davis / Wikimedia Commons

越来越懒,懒到吃屎

壳体小于5毫米的大西洋舟螺行为极为活跃,但随着身体长大,它们变得越来越懒惰,最后直接把自己活成了牡蛎的样子,成为一种固着生物,一动也不动。它们这种独特的群体生活方式,又让大西洋舟螺选择了另外一种类似于双壳类的进食方式——“滤食”。

虽然大西洋舟螺与其他腹足类一样,有着发达的齿舌,但很少主动刮食岩石上的藻类。对于大西洋舟螺来讲,齿舌的主要功能,是帮助把食物从鳃中转移到嘴巴里。2014年,康涅狄格大学及石溪大学的研究人员,通过显微镜观察并拍摄到了大西洋舟螺取食某种扁藻(Tetraselmis sp.)的过程。大西洋舟螺通过鳃进行呼吸时,水中微小的藻类会被正面的鳃丝捕获,并被黏液收集起来,之后带有藻类的粘液被输送到鳃的边缘,并形成一个较为牢固的黏液线,之后再移动到颈管中。

这些微小的藻类逐渐形成一条链状的食物线(food cord),当这条食物线经过颈管被送到嘴边时,大西洋舟螺会用自己的齿舌将食物刮进嘴中吃掉。

大西洋舟螺进食扁藻的过程:

Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

A、最初,食物线(fc=food cord)在右颈叶(nl=neck lobe)下的颈管中形成

B、食物线完成

C、食物线被输送到嘴边(m=mouth)

D、食物线1(fc1)被齿舌刮到并吃下去

Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

E、没有吃掉的食物线(fc1)。没吃掉的食物碎片被收集在壳缘处。此时食物线2(fc2)正在形成。

F、食物线被送到食物储存袋(fp=food puch)中。进食过程中,食物线被齿舌刮掉吃掉,另外还有2个小碎片(fc1a和fc1b)被送到食物储存袋中。

G、这两个食物碎片在食物储存袋中旋转,形成一个由黏液和藻片组成的小球(mab=mucus-algae ball)。8分钟之后,这个小球又被再次吃掉。

H、当头部及颈部向一侧90度弯曲时,食物线并没有被吃下,而是被直接送到了壳缘。此时还有一个小球正在食物储存袋中形成。

有意思的是,研究人员还观察到了大西洋舟螺的食粪行为。粪便排出的时候,被混在了刚刚形成的食物线中,并一同被大西洋舟螺吃了下去。

大西洋舟螺的食粪行为 | Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

虽然过程看似缓慢,但大西洋舟螺的过滤效率相当高。24小时内,一只大西洋舟螺共制造出217条食物线,平均每小时7.5条。平均每条食物线的长度在2.25毫米,直径0.2毫米,其中超过80%,共183条食物线被它完全吃掉。剩下的食物线中,16条被部分吃掉,18条被完全抛弃,这其中还有一部分被装进了食物储存袋中,与黏液混成一个球,但只有很少一部分被再次吃掉,食物储存袋的具体功能与作用还不明确。

攻城略地的入侵物种

大西洋舟螺原产自西大西洋沿岸,最北至加拿大新斯科舍省,南至墨西哥。受人类活动影响被带到其他地区,在1870年代,在欧洲首次发现大西洋舟螺。后来,随着帘蛤及牡蛎贸易,大西洋舟螺数次被带到欧洲不同国家,现在它们已经成功入侵到西大西洋的彼岸,包括丹麦、法国及英国等地,甚至隔陆相望的西北太平洋沿岸都成了大西洋舟螺新的家园。

在某些入侵地,层层累积的大西洋舟螺甚至覆盖了超过60%的面积,每平方米差不多有18公斤的大西洋舟螺,它们地毯般覆盖在基质之上。许多研究显示。它们数目众多的种群,会与本地原有的底栖动物争夺栖息地与食物资源,而且它们喜欢吸附在任何坚硬的物体上生活,因此对当地牡蛎养殖业产生极大影响。

吸附在高尔夫球上的舟螺 | Eric A. Lazo-Wasem / Wikimedia Commons

想要清除这些不速之客并非易事,将大西洋舟螺直接从表面刨除,这种看似简单有效的清除方法,反而会对栖息地造成更加严重、难以恢复的破坏。但亦有研究显示,大西洋舟螺与牡蛎间的食物之争,或许还不如牡蛎们自己相互竞争的影响大,而层层累积的大西洋舟螺甚至可以改变底栖环境,为一些底栖动物提供更多的躲藏地,进而提高这一区域底栖动物的数量及多样性。

“叠罗汉”吸附在海藻上的舟螺 | Paul Morris / Wikimedia Commons

我们很难以有益或有害来衡量,这些成功定居的入侵生物。环境会在很长的时间内发生改变,其他生物也会随之产生适应,但无论哪一个时间尺度对于人类而言,都漫长得难以等待。我们不断关注生物入侵问题,尽可能地避免类似事件的发生,才是最积极的处置方式。

螺的故事

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