舶来赏析|宿主表皮特性影响大麦白粉菌侵染前发育过程

编者按：最近，公号推出的有关小麦蜡质与衰老的推文，育种家有话说| 蜡质与早衰有关联，反响热烈。各位同行对此产生浓厚的兴趣，因此，特邀河南师范大学朱墨博士，撰写有关小麦蜡质方面的研究进展。近期会推出系列文章，欢迎各位前辈、同仁踊跃讨论交流！今天推送有关寄主表皮与白粉菌侵染之间的关系，该文发表在《New Phytologist》期刊上。以下为作者解读内容，敬请赏析！

角质膜/植物表皮（cuticle）是一种覆盖在大多数高等植物地上部分最外侧的高分子聚合物，具有防止非气孔性水分散失、抵御病虫害和紫外线等功能。同时，角质膜也是植物与外界微生物的最初接触位点，具有重要的生态功能。角质膜由最内侧的角化层、中间的角质层和最外侧的蜡质层（内蜡质层和外蜡质层）组成，能够影响病原真菌的孢子萌发和宿主识别。因此，有推测认为植物表皮的特性能够促进病原真菌侵染前（即孢子的萌发和附着孢的分化）的发育过程。

白粉病是由活体专化型致病真菌引起的病害，在10000多种植物上均有发生（Braun et al 2002）。大麦白粉病，是由禾本科布氏白粉菌大麦专化型引起的气传病害。大麦白粉菌主要通过无性分生孢子（conidium）传播和扩散，在大规模传播后，能够侵染宿主并造成大麦减产。白粉菌孢子的发育过程遵循高度有序的形态变化 (Both et al., 2005a)。孢子接触到宿主叶片表面后，能够萌发产生初级芽管(图一A)。初级芽管穿透角质膜而不穿破宿主表皮细胞的细胞壁 (Edwards, 2002; Yamaoka et al., 2006)，能够帮助孢子附着、吸收水分、抑制宿主抵御和感知信号 (Carver & Bushnell, 1983; Carver & Ingerson, 1987; Nielsen et al., 2000; Edwards, 2002; Zhang et al., 2005; Yamaoka et al., 2007)。随后孢子长出次级芽管(图一B)。次级芽管能够形成附着胞芽管（图一C）而后分化成侵染细胞，叫附着胞（见图1D）。作为侵染组织，附着胞主要通过物理力穿破角质膜和植物表皮细胞壁 (Pryce et al., 1999)，并在宿主细胞内分化出吸器汲取水分和营养物质，传送到附着胞 (Sutton et al., 1999; Spanu, 2012)。随后附着胞长出菌丝，产生大量新的孢子(Zhang et al., 2005)。

白粉菌的孢子萌发和附着孢分化可能受到角质膜化学成分和物理特性的影响。白粉菌孢子能够在宿主叶片表面正常发育，然而在亲水性玻璃表面常常形成多个芽管且鲜有附着孢分化。在不同大麦蜡质突变体（cer）的叶片表面上，白粉菌的附着孢分化率变化明显。通过机械去除蜡质的叶片接菌实验表明，表皮蜡质的晶体结构不能够显著影响白粉菌的侵染前发育过程（Carver & Thomas, 1990）。虽然前期研究证明C26长链醛能够影响白粉菌的萌发和附着孢分化，然而长链醛是作为化学信号物质还是通过改变接触面疏水性来产生作用，仍不清楚。因此，本文作者通过选用不同蜡质突变体，通过分析蜡质成分和物理特性，采用离体和活体实验来验证角质膜物理化学特性对白粉菌发育的影响。

首先，作者分析了蜡质含量及各组成成分，发现不同大麦突变体间，蜡质含量及组成成分有一定差异。然而，值得注意的是，同一野生型或突变体叶片上表面和下表面的蜡质，内蜡和外蜡的成分组成分没有显著差异。然而，不同突变体的叶片蜡质的晶体结构和疏水性存在差异。

随后，通过白粉菌在整株叶片及蜡质去除叶片的接菌实验，表明外蜡质的去除，对白粉菌的萌发和附着孢的分化影响不明显，然而完全去除蜡质后，影响显著。说明宿主叶片表皮蜡质对白粉菌的发育起着重要作用。

通过离体（载玻片及蜡质涂层载玻片）接菌实验，作者发现，在蜡质存在的情况下，白粉菌的萌发率（白色柱）和分化率（黑色柱）显著提高，表明蜡质能够促进白粉菌的侵染前发育过程。

作者进而通过对比二十六醇和二十六醛对白粉菌发育的促进作用，发现当接触面的接触角大于80︒时，长链醛能够显著促进白粉菌的萌发（萌发率75%）和分化（48%），而长链醇能够影响萌发却不能够显著促进分化。

因此，作者得出结论，宿主叶片表明的物理和化学特性，能够显著影响白粉菌的侵染前发育过程。

表皮蜡质往往由多种化学成分组成，如烷烃、醇、酸、酯类、酮和醛等。虽然作者证实了C26长链醛能够影响白粉菌的发育，那么不同长度碳链的醛或不同化学物质对白粉菌的孢子萌发和附着孢分化有没有影响？如果有影响，是促进还是抑制？如果您对这个问题有兴趣，请看下期文献分享-----离体条件下长链醛依赖剂量与碳链长度促进白粉菌的侵染前发育过程。

参考文献

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Yamaoka, N., Ohta, T., Danno, N., Taniguchi, S., Matsumoto, I., Nishiguchi, M., 2007. The role of primary germ tubes in the life cycle of Blumeria graminis: The primary germ tube is responsible for the suppression of resistance induction of a host plant cell. Physiol. Mol. Plant Pathol. 71, 184-191.

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