科研 | Nature Communications：景观地形构建了北极多边形冻原的土壤微生物群落
本文由殷继忠编译，董小橙、江舜尧编辑。
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本文对阿拉斯加的低温多边形景观中土壤微生物群落横向和纵向的功能潜力进行探究。比较宏基因组学、新微生物的基因组分析和气体流量，结果发现微生物温室气体（GHG）与景观地形密切相关。对比活性层和永久冻土微生物组成后发现，放线菌与多年冻土中土壤碳减少有关。虽然发酵和甲烷生成等微生物功能在潮湿的多边形中占优势，但在干燥的多边形中，碳矿化和甲烷氧化的基因含量丰富。观察发现这些微生物代谢结果与模型预测所需的GHG之间的存在紧密联系。
原名：Landscape topography structures the soil microbiome in arctic polygonal tundra
译名：景观地形构建了北极多边形冻原的土壤微生物群落
期刊：Nature Communications
IF：12.124
发表时间：2018年
通信作者：Neslihan Taş
通信作者单位：劳伦斯伯克利国家实验室
通过DNA测序方法来确定土壤微生物群落组成和代谢潜力。研究重点放在位于阿拉斯加的巴罗环境观测站（BEO）。BEO景观包括不同多边形类型-高中心（HC），平心（FC）和低中心（LC），用来表明土壤的不同状态。在2011年9月的BEO上沿横向延伸横跨HC，FC和LC多边形的500 m剖面收集了29个活性层土样。2012年4月在该断面内的一个FC多边形取得深1米和2.65米深的核心样本，探究永久冻土中微生物群落的垂直分布。通过16S rRNA基因测序技术来确定样品中土壤微生物群落组成，并且通过测定宏基因组DNA来推断功能潜力。
1. 微生物群落组成与多边形类型
作者发现地形的变化影响微生物群落组成，不同的多边形类型和土壤层具有不同的微生物群落（图1）。有机碳含量与观察到的微生物群落聚类模式之间存在显着相关性。变形菌和放线菌是两个横断面上最丰富的微生物门类（图1）。通过分析后发现在OTU水平上观察到的微生物群落组成55%的变化可以通过环境特征来解释。
HC和FC样本中以α-变形杆菌和酸杆菌为主，而较潮湿的LC则含有更多的的拟杆菌和疣微菌（图1）。此外，较深的矿物土壤层中放线菌要比表面土层含量更高（图1）。矿物层中甲烷丝菌属和甲烷八叠球菌属含量高。除了沿横断面采样外，还从FC中进行采样，以确定冻土深度对微生物群落的影响（图2）。试验发现土壤碳含量随着深度逐渐降低。硝酸根，亚硝酸根和总铁浓度也随深度增加逐渐减少，而深层永久冻土层中硫酸根浓度出现增加态势（图2）。土壤深度的增加也对微生物群落组成产生影响（图2）。永久冻土样品中随着深度增加呈现出更强的聚类模式，相似微生物群落出现融合。
图1 活性层的微生物群落与北极多边形苔原中的景观地形的相关性
图2 活性层和永久冻土微生物群落对比图
2. 微生物基因组对温室气体的治理潜能
在HC多边形的有机层和矿物层中宏基因组功能基因组成高度相似。相反，FC和LC多边形的层间功能基因组成存在差异。硝化作用、同化作用的基因、应激反应和嘧啶代谢途径在HC多边形中更为丰富（图3a），而缬氨酸，亮氨酸和异亮氨酸降解及生物合成途径的基因在FC中更为丰富。LC多边形中用于发酵，氮固定，渗透胁迫应答，糖苷酶水解酶和谷氨酰胺/谷氨酸盐代谢的基因较多。
宏基因组的预测结果也通过测量CO2的速率得到证实，其在HC多边形中显着高于其他样本（图3b）;研究发现“消化”铁的能力在各多边形景观中并不一致，类似于甲烷的生成可能仅局限于较湿的LC多边形。试验发现LC中的生成甲烷的关键酶的亚基含量最多，并且含有较高丰度的产甲烷菌16S rRNA基因（图3b）。与HC和FC多边形相比，LC多边形具有甲烷基因2倍的相对丰度。参与N循环基因的相对丰度在多边形类型和土壤层之间也有差异。固氮基因在LC多边形和矿质土壤中的丰度较高（图3c），而HC和FC多边形含有较多参与硝化作用的基因，宏基因组数据同时也通过测量的气体流量结果得以验证。
图3 根据宏基因组预测在多边形中不同的代谢电位
3. 不同多边形中发现的新微生物基因组
作者从宏基因组序列中分离出33个几乎完整的微生物基因组（图4）。通过鉴定发现一些新的物种，几乎所有的基因组都含有降解寡糖的葡萄糖苷酶，但仅仅在一些基因组中发现了纤维素分解初始步骤的相关基因（图4）。基因组分析表明，大多数基因组为兼性厌氧菌，具有葡萄糖，乳酸和丙酮酸发酵途径（图4a和5）。这些基因组信息拓展了宏基因组中的关于氮循环潜力的研究结果。所有的基因组都含有氮同化所需基因，许多基因还含有编码NH3和硝酸根的转运蛋白（图5）。在LC多边形中发现了一个部分完整的产甲烷菌（图5）。该基因组草图还包含了完整的甲烷生成途径。在基因组中也鉴定出碱性磷酸酶和硫酸盐腺苷酰转移酶等基因的存在（图4a和5）。
图4 土壤宏基因组中分离出33个几乎完整的细菌和1个部分古细菌基因组
图5巴罗基因组箱表示代谢灵活性和土壤有机质降解的高潜力
多边形土壤中土壤微生物群落的结构和功能最终由景观地形决定。研究表明，宏基因组学方法可以分析未培养的土壤微生物的代谢作用，并为景观演变时预测其代谢响应提供帮助。参与土壤有机碳降解的基因分布与景观地形也表现出显着相关性。
该试验为研究土壤微生物组代谢潜力提供了一定的理论依据，并且可以进一步明确生成GHG的代谢途径。在气候变暖的情况下，明确了土壤中微生物的相关作用，为缓解和治理温室气候打下基础。