原创解读|Nature Plants 气候变化下小麦育种地位提升

国际玉米和小麦改良中心开发优良小麦品系,每年向全世界的公共和私人育种家分发。多年来,已经在多个地点进行了试验,以评估这些品系在育种和作为品种释放方面的性能,并提供改进育种策略的迭代反馈。合作试验点正在经历气候变化,这对如何培育和选择小麦基因型产生了新的影响。利用标准定量遗传模型分析国际玉米和小麦改良中心的四个全球春小麦试验数据集,作者研究了基因型与环境相互作用在近几十年的变化。值得注意的是,跨界交互作用(crossover interactions)——一个不同环境中品种表现优劣排名变化的关键指标。

国际玉米和小麦改良中心国际小麦改良网 (IWIN) 合作的小麦育种家,每年在90多个国家的约700个田间地点测试大约1000种新的、广泛适应的抗病小麦基因型。IWIN 主要用于在全球分发改良种质,但从这些试验返回的数据为评估GEIs及其长期趋势提供了宝贵的资源。迄今为止,IWIN 已经收集了1000多万个原始表型数据点,同时向欠发达国家的数亿农民提供了每年价值数十亿美元的种质资源。作者使用 IWIN 历史数据集来调查四种不同春小麦试验的跨界交互作用随时间的变化,并研究气候变化和育种进展在多大程度上促成了这些变化(图1)。四个试验有不同的育种目标:精品春小麦产量试验 (ESWYT) 是在很大程度上最优的环境和管理条件下试验高产春小麦种质;国际硬粒小麦产量种植区(IDYN)与ESWYT有着相同的目标,但重点是硬粒小麦;高温小麦产量试验 (HTWYT) 评估了高温灌溉环境下的春面包小麦;半干旱小麦产量试验 (SAWYT) 对春小麦进行了评估,春小麦是在干旱易发条件下保持产量的特殊品种。

图1 IWIN中四个春小麦试验的分布图。

1. 观测跨界事件的变化

作者将观测到的产量拟合到标准定量遗传模型(算法方程(1)见原文方法),并用 FinlayWilkinson (FW) 回归估计跨界交互作用,如方程(2)(见原文方法)所示。每年和种植区的跨界发生率是通过排名变化(两条线在环境范围内发生交集)的线对占线对总数的比例来衡量的。4个种植区平均62.7%的系对经历了跨界交互作用,其中 HTWYT 最高(68.3%),ESWYT 最低(57. 8%)。除HTWYT 外,所有种植区的跨界事件均稳步快速增加(图2) ,表明自试验开始以来,排名的变化更加频繁。在评价高产小麦的两个优良试验 ESWYT (30.7%)和IDYN(35.3%)中,这一增幅显著较高。在 HTWYT 中,1992年至2019年的跨界发生率略有下降(0.7%)。

图2 4个春小麦试验跨界发生的变化。

2. 气候因素解释了跨界的时间变异性

产量的遗传变异可能与气候响应有关。为了检验这一假设,作者通过拟合产量变化(yij − (µ   Gi),其中yij是第i条线在环境j中的产量,估计了每条线的产量变化与气候的关系。μ是所有线环境组合的总体平均值,Gi是线i的偏差),六个气候变量在生长季节的三个阶段及其二次项中分离。将方程(1)的GEI分量替换为产量变化气候关系,得到一个新的产量预测方程(3),其中气候是GEI的唯一驱动因素。结果表明,产量变化与气候的回归模型能够合理地预测交变发生的时间变化。从产量气候关系推断的产量变化解释了78.9%的跨界发生的年变异性(图3a)。温度(最高和最低温度)提供了最高的解释能力(补充表3)。此外,对真实值和预测值的两两比较表明,建模的产量变化正确地预测了超过75%的线对的排名变化的发生。ESWYT 为75.1%,HTWYT 为82.1%(图3b)。

图3 根据四次春小麦试验的实际产量与气候拟合产量变化估算的跨界发生值和模型的预测精度。

3. 气候变化是跨界作用增多的原因之一

从理论上讲,可以通过基因型气候关系和地点气候预测任意地点的任意株系的产量,因此,作者将这一想法应用到所有的株系定位组合中,以消除估算 GEI 时的混淆效应。这样做,能够通过使用任何基因型子集相对于年份的跨界发生平均数来解开气候对 GEI 的贡献。同样地,通过将品系从老系到新系进行分组,可以利用不同气候环境中与品种年龄相关的跨界发生的平均值来分离育种进程的影响。每次试验最多32个品系组,每个品系50个年龄相近的品系代表1980- 2018年的育种进程。为了评估趋势,作者绘制了每一次试验的跨界发生率与年份和品种年龄的模型值(图4),跨界的变化转换为第一年或最老品种组相对于回归值的百分比。

图4 气候变化和四次小麦试验育种进展引起的跨界变化估计。

作者检测了气候变化对跨界发生的影响,各试验之间存在明显差异。两个试验(ESWYT和IDYN)均显示增加(P < 0.05)。从1980年到2018年,跨界发生的幅度分别为10.6%和15.0% (图4a)。这些结果表明,在高产育种项目中,气候变化通常会降低基因型在不同环境中的性能稳定性。在两个胁迫育种试验中,由于持续的高温环境,HTWYT 表现出小幅增长(0.5%),这可能降低了整体产量。SAWYT 是唯一出现跨界趋势减少的种植地(13.6%),可能是因为它含有更多针对季节长度(如短季)和干旱避免基因型的确切要求的品种。即使是在同一个种植地里,并非所有的种群对气候变化的反应都是相似的。这些差异表明,某些品系相对性能的变化可能会导致偏离计划的育种目标。从积极的方面来看,这些信息表明,利用所揭示的品种差异可以使种质适应变暖的气候。
4. 育种进展对跨界作用的影响更大
每个试验中测试的基因型都是从国际玉米和小麦改良中心国际小麦育种计划中选出的,这些计划在亚洲、非洲和拉丁美洲贡献了80%以上的品种或亲本种质,因此可以认为它们代表了小麦育种的进展。与气候变化的影响相比,20世纪80年代以来的基因改良对跨界相互作用的影响更大。有针对性的育种目标,包括在模拟环境中进行选择、不同的试验地点分布和不同的试验周期,可能是试验中遗传改良的不同影响的原因。在这四个试验中,有三个试验 (ESWYT、IDYN和SAWYT) 出现了显著的跨界发生率增加,幅度分别为56.2%、22.3%和46.3%(图4b)。
总的来说随着时间的推移,跨界交互已经增加。气候因素解释了超过70%的跨界相互作用的年变率。1980- 2018年试验环境下各品系的产量响应表明,气候变化使以有利环境为目标的育种排序变化增加了~15%,而以高温和干旱胁迫为目标的育种排序变化保持或减少了13%。遗传改良通常增加了跨界互作,特别是针对高产环境的小麦。而在高温胁迫下培育的最新小麦种质具有较好的适应性和稳定性,部分抵消了气候变暖条件下排名变化的增加。

原文链接:

https://www.nature.com/articles/s41477-021-00988-w

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