科研| Microbiome: 植物防御策略可部分驱动微生物分类群特异性定殖和组装模式
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通过协调代谢机制，植物已经进化出了用于防御植物病原体和食草动物的策略。在植物组织中产生的低分子量代谢物，例如水杨酸（SA），代表了一种这样的机制，其可能介导植物-微生物在地上和地下的相互作用。水杨酸是大多数植物中普遍存在的低水平的植物激素，但是在杨树中属于浓缩的防御化合物，可能作为根际微生物组的选择性过滤器。该研究作者在两种不同来源的土壤中繁殖了12种不同基因型的毛果杨，它们在SA相关的次级代谢产物中有一个数量级的变化。生长4个月后，通过GC-MS测定了植物性能和植物根的特异性靶向SA代谢物。此外，通过16S rRNA和ITS2测序，分析根际微生物组成。结果发现，微生物群落在不同土壤来源中差异最大。然而，在不同土壤来源中，细菌/古菌群落对温室根际微生物群落中的植物SA产生反应，真菌群落受根SA-代谢物的影响。这些结果表明植物防御策略，如SA及其次级代谢物，可能部分驱动细菌/古菌和真菌分类群特异性定植和组装的模式。
论文ID
原名：Rhizosphere microbiomes diverge among Populus trichocarpa plant-host genotypes and chemotypes, but it depends on soil origin
译名：毛果杨的根际微生物群落在宿主不同基因型和化学型之间有显著差异，但这与土壤来源有关
期刊：Microbiome
IF：9.133
发表时间：2019年
通信作者：Christopher W. Schadt
通信作者单位：美国田纳西大学
研究结果
植物代谢组学和植物性状数据
在不同基因型品系中，平均总酚含量范围为5548-13269μg g FW− 1，水杨酸的范围为34-1515μg g FW− 1，苯甲酰水杨苷的范围为17-184μg g FW− 1，杨苷的范围为0.01-9.4μg g FW− 1，不同代谢物在基因型之间差异很大。除水杨苷和总水杨酸盐外，所有代谢物在不同基因型之间或不同土壤来源之间都有所不同。水杨酸具有显著的基因型x土壤来源的相互作用；在Corvallis和Clatskanie两种土壤中，有两种基因型的水杨酸浓度明显高于其他10种基因型（图1）。此外，苯甲酰水杨苷在不同的基因型之间没有差异，但在不同的土壤之间，产生的苯甲酰水杨苷有差异。平均而言，与Corvallis土壤相比，在Clatskanie土壤中生长的植物在根中会产生更多的苯甲酰水杨苷。
叶片生长（p <0.01），叶绿素含量（p <0.01）和光合速率（p <0.01）在植物基因型和土壤来源之间不同。所有这些指标在营养丰富的Clatskanie土壤中比Corvallis土壤中更大。与BESC-414和BESC-838相比，BESC-395有更高的光合速率。与GW-9830和KTMC-12-5相比，BESC-838的叶绿素含量较低、叶生长力更强。此外，光合速率和叶绿素含量与儿茶素、苯甲酰水杨苷及水杨酸相关，但这种关系取决于土壤；无论土壤来源如何，叶片生长都与任何代谢物无关。杨树根尖的外生菌根定植率在土壤或植物基因型（p = 0.18）之间没有差异，但与苯甲酰水杨苷呈负相关。
图1. 根组织中植物代谢物(±标准差)-总酚、水杨酸、苯甲酰水杨苷和杨苷浓度在基因型和不同土壤之间存在差异。
非根际土和根际土之间的差异
在非根际土微生物群落(如无植物对照)中，细菌/古菌和真菌的优势类群与根际群落的基因型之间存在差异。值得注意的是，Clatskanie土壤富集泉古菌和硝化螺旋菌门，而厚壁菌门和酸杆菌门丰度较低。对于Clatskanie土壤中的真菌，所有的门在非根际土和根际之间都表现出明显的丰度差异。壶菌门和 被孢霉门在非根际土中富集，而子囊菌门 、担子菌门 和球囊菌门丰度较低。然而，在Corvallis土壤中，只有球囊菌门在这些比较中表现出相当大的变化。
微生物α多样性
细菌/古菌Simpson多样性和均匀度在土壤来源、植物基因型之间不同，这两者之间存在显著的相互作用。Corvallis土壤的细菌/古菌多样性增加0.02％，而Clatskanie土壤的均匀度增加约10％（图2a）。土壤来源之间的真菌多样性没有差异。真菌均匀度在基因型之间没有差异，与Clatskanie土壤相比，Corvallis土壤的真菌均匀度大约54％，且土壤来源x基因型交互作用显著(图2d)。细菌/古菌多样性和均匀度都与营养贫乏的Corvallis土壤中的特定代谢物相关：多样性和均匀度随着杨苷浓度的增加而增加（图2e，f），而均匀度也随总酚含量增加，并随着曲霉素产量的增加而下降。
图2. Clatskanie和Corvallis两种土壤中的细菌/古菌、真菌多样性(Simpson多样性，a,c)和Simpsons均匀度（b,d）。橙色方格图和点表示Clatskanie土壤，绿色表示Corvallis土壤。细菌/古菌多样性和均匀度与Corvallis土壤中杨苷浓度相关(e,f)。
微生物β多样性
与之前的假设一致，土壤来源占细菌/古菌和真菌（图3）的OTU水平组成的大部分变异，基因型具有二次影响，分别占群落变异约10-12％（图3）。对于细菌/古菌和真菌群落组成，土壤来源和基因型之间的相互作用是显著的，并且解释了另外8-9％的组成变化（图3）。具体而言，对于细菌/古菌（p = 0.08）和真菌群落（p = 0.15），基因型GW-11032在不同土壤之间没有表现出显著的组成变化；仅对于细菌/古菌群落，基因型HARA-26-2在土壤来源之间也没有表现出显著的组成变化（p = 0.11）。所有其他基因型在Clatskanie和Corvallis土壤之间的细菌/古菌和真菌的组成方面表现出显著性差异（图3）。大部分土壤成分对细菌、古菌和真菌也有所不同(图3)。最后，细菌/古菌和真菌群落都受到Clatskanie土壤中一种水杨酸-次级衍生物的影响，但在Corvallis土壤中没有受到这些类似影响。
图3. 12种基因型的细菌/古菌(a)和真菌(b)的非度量维尺度排序，以及Clatskanie和Corvallis土壤来源之间的非度量尺度排序。
优势微生物分类群转移
在12个主要的细菌门中，除了在基因型之间没有变化的α-变形菌门外，在土壤来源和植物基因型之间都存在差异（图4c）。在5个主要的真菌门中，除子囊菌外，所有的其它菌都在土壤来源之间存在差异，除了担子菌外，所有的其它菌都在基因型之间存在差异（图5c）。Clatskanie土壤中的放线菌丰度显著降低，但是酸性细菌的丰度更高（图4）。此外，Clatskanie土壤中具有明显高丰度的担子菌门和更低丰度的其他真菌门（子囊菌门，被孢霉门，壶菌门和球囊菌门;图5）。所有17个主要的细菌科在土壤来源和基因型之间的丰度不同（图4d）。12个主要真菌科中有9个在土壤来源之间不同，而10个在植物基因型之间不同（图4）。
图4. 优势细菌门(变形菌纲)和科在不同土壤起源和不同基因型(c，d)中的相对丰度。
所有细菌门都与次级代谢产物或土壤来源相关。β-变形菌，酸杆菌门，疣微菌门，绿弯菌门和芽单胞菌门与水杨酸和杨苷相关。一般来说，这些细菌门中，除了绿弯菌门与SA呈正相关，其他门的数量随着SA浓度的增加而显著下降，但随着杨苷浓度的增加而显著增加。此外，放线菌门和硬壁菌门与苯甲酰水杨苷呈正相关；厚壁菌门也与儿茶素相关，但是厚壁菌和δ-变形菌与总酚含量呈负相关。几种细菌家族也与水杨酸或杨苷有关。一种真菌门与次生代谢物不同：莫蒂菌科与2种代谢物相关：与苯甲酰水杨苷呈负相关，与杨苷呈正相关。 12个真菌家族中有4个与特定的次级代谢产物相关。
图5. 不同土壤来源（图a，b）和基因型之间（图c，d）的主要真菌门和科的相对丰度。
结论
植物-土壤-微生物之间相互作用和通过水杨酸等植物次生代谢的作用在很大程度上未被探索，这与外源微生物组的多样性有关。该研究证实了大规模条件和环境异质性对驱动土壤微生物组成的重要性，但也验证了植物宿主基因型和化学型在根际土中作为选择压力的作用。具体而言，SA及其衍生物会导致不同土壤来源根际的关键细菌/古菌和真菌群的转移。利用杨树作为生物能源储备的倡议可能不仅需要考虑基因型和地下微生物群之间的相互作用，而且还需要考虑宿主的化学型，因为在基因型之间和基因型内部可能有很大的差异。这些结果应该成为未来植物-微生物相互作用研究的关键考虑因素。
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