“聪明”的植物！合成抗虫化合物，但又不毒害自身

近日，德国马普化学生态学研究所Ian Thomas Baldwin课题组和海德堡生物研究中心Emmanuel Gaquerel课题组在The Plant Cell上发表了题为Specific decorations of 17-hydroxygeranyllinalool diterpene glycosides solve the autotoxicity problem of chemical defense in Nicotiana attenuata的研究成果。该研究确认了二萜苷类化合物17-HGL (17-hydroxygeranyllinalool) 是抗食草昆虫的一种防卫化合物，并发现17-HGL被糖基转移酶UGT74P3糖基化是植物避免17-HGL毒害的机制。

在进化过程中，植物形成了多种多样的防御策略来对抗食草动物，比如产生挥发物质吸引捕食者或者产生一系列的防卫化合物。许多植物代谢产生的小分子化合物对不同食性的食草动物具有毒性、排斥或抗营养作用。其中硫代葡萄糖苷，生物碱和萜类等化合物具有广谱毒性。但是，大部分广谱的防卫化合物都是细胞毒性的，可能对植物本身产生毒害作用。对此，植物也进化出了一套避免被防卫化合物毒害的机制。鉴定相关的防卫化合物，并厘清植物避免防卫化合物毒害的机制有助于我们在实际生产上更好的应用这些物质防控病害。

二萜苷是植物代谢物的一个大类，其成员一般具有植物毒性并参与抵御食草昆虫。HGL-DTGs（17-hydroxygeranyllinalool diterpene glycosides）属于二萜苷家族，存在于二倍体野生烟和其他烟草属植物中，并曾被报道参与抗虫途径。但是，目前仍不确定哪个HGL-DTG发挥了作用，也不清楚植物如何合成HGL-DTG并避免其毒害作用。

该研究通过基因共表达分析，鉴定到了与已知HGL-DTGs合成酶表达相关系数高的三个糖基转移酶。通过基因沉默和质谱检测，作者确认了这三个糖基转移酶在HGL-DTGs合成过程中起着重要作用。同时，作者发现沉默UGT74P3和UGT74P5的植株生长矮小，且植株中17-HGL的含量增高（图一），而体外施加合成的17-HGL也对植物产生了毒害作用。通过昆虫喂养实验，作者发现17-HGL对烟草天蛾有抵御作用（图二），确认了17-HGL是HGL-DTGs中的活性物质。

图1 沉默糖基转移酶导致17-HGL含量增多同时植株矮小

图2 17-HGL能够抵御烟草天蛾

植物中糖基转移酶数量很多，导致HGL-DTGs合成途径的研究比较困难。作者通过基因共表达分析，将范围缩小到3个糖基转移酶，实验设计巧妙。并且，本文鉴定到了HGL-DTGs中具有防卫活性的17-HGL，并发现了植物避免17-HGL毒性的机制。为未来在生产上直接使用这种化合物，提高植物抗虫能力并降低药害等方面打下了坚实的理论基础。

随着科学的进步，越来越多的防卫代谢产物被鉴定，但是植物如何避免其毒性的机制仍然未知。对此，作者补充道：“对于植物如何避免防卫化合物导致的毒害，我们仍处于一个较浅的理解层面。目前被广泛接受的机制有两种：1、植物防卫化合物靶标植物没有的组织或器官，比如神经系统。2、植物将有毒物质以无毒的形式储存。但是对这些机制的研究仍然太少，而厘清防卫化合物的合成途径可以帮助我们了解植物如何避免毒性。“