隐藏的动力：生物在自然界中的价值

隐藏的动力：生物在自然界中的价值

石振华（著）

对于一个问题，我们付出了，努力了，却仍然找不到答案，甚至看不到一丝希望，那么，不妨换个角度试试，或许会有意想不到的收获。

名词浅释

能流：能量从一种物质传递至另外一种物质或者从一种形式转化为另外一种形式的过程。

能量供体：在能流中释放能量的物质，一般指能量相对较高的物质。

能量受体：在能流中驱动能量供体中能量的释放和传递，限制能量流动的方向，以及接受能量的物质，一般指与能量供体相比，能量相对较低的物质。

能量传递介体：在能流中介导能量从能量供体向能量受体方向流动的物质或物体。

能量传递单元：由能量供体、能量传递介体和能量受体组成的体系，称之为能量传递单元，用“能量供体→能量传递介体→能量受体”表示。

能量传递能力：用于表征能量传递介体介导能量从能量供体向能量受体方向流动的能力，是能量传递介体所具有的一种能力。

能量平衡能力：用于表征能量传递单元介导环境中能量流动的能力，是能量传递单元所具有的一种能力。

生物的个体价值：生物个体为了实现自身结构和功能的稳定性和延续性而表现出来的生命活动。

生物的自然价值：生物个体为了自然界中的能量能够更容易、更有效率的实现均衡而表现出来的生命活动。

名词示意图

前言

在世界的演化过程中，生物的起源和进化无疑是最让人感兴趣的话题之一，也是现代自然科学正在努力解决的重大问题。随着各种证据的发现，人们对生物起源和进化问题的认识不断深入。尽管如此，这个问题现在仍停留在臆测和假说阶段，而且争议不断。那么，这是否意味着我们当前选择的认识角度不够合适？如果如此，是否存在相对更好的更利于认识和解决这个问题的角度呢？

通过对生物的观察不难发现，所有生物都需要食物和氧气（有的生物可能需要其它种类的氧化性物质）。食物在生物体内经过一系列的生物化学反应，被一步步转化为能量相对较低的化学物质，同时释放出自由能和热。基于此，食物在生物内的代谢过程，可以认为是食物中的能量被生物释放和传递的过程。在这个过程中，生物作为介体起释放和传递能量的作用，也就是说，生物是一种能量传递介体。对于食物而言，其能量也可以通过其它非生物途径释放，如燃烧。也就是说，食物存在多条能量传递途径，生物途径只是其中的一种。现在，我们将时间往前推至生物还未诞生之时，可以想象，那时，自然界中有些能量相对较高的物质难免存在多条能量传递途径，即存在多种能量传递介体。既然生物是一种能量传递介体，那么能否推知，生物是由非生物态的能量传递介体演变而来的呢？

佩特罗尼乌斯说“机遇有其原因”，黑格尔也认为“存在即合理”。如果生物是由非生物态的能量传递介体演变而来，那么，自然界中为什么要出现这一演变过程？生物出现后，在自然界中还能继续存在下去的原因又是什么？

通过共性分析不难发现，生物的代谢活动使得自然界中分子量相对较高的物质转换为分子量相对较低的物质，难以释放和传递的化学能转化为相对更容易释放和传递的热能，特定区域内的物质分子可以在自然界中更宽广的范围内分布等。这些变化的结果便是，自然界中的能量分布相对更加的均衡。没有生物体的参与，以上过程也可能会在自然界中自发的发生，但不可否认的是，生物体的参与加速了以上过程。这是否意味着，生物在自然界中的价值在于驱动自然界中的能量流动，进而利于自然界中的能量分布相对更快的实现均衡？或者说，生物是自然界对能量传递介体能量传递能力选择的结果？

基于以上思考，本书从生物在自然界中价值的角度阐释了生物起源与进化缘由与动力。本书共分为六章，第一章介绍了本书认识角度选择的依据；第二章介绍了自然界中能量流动所遵循的基本定律及生物在自然界能量流动中的价值；第三章从生物在自然界能量流动中价值的角度，探讨了生物是如何从非生物态一步步演变为生物态的；第四章从生物在自然界能量流动中价值的角度，探讨了生物的演变缘由、演变方式和演变方向；第五章提出了“能流矛盾论”学说，借以阐释了“物竞天择，适者生存”现象；最后一章通过实例探讨了能流矛盾论在农业、医学、经济等领域的应用。

在本书的创作过程中，恩师蔡澎研究员、王宗华教授、鲁国东教授的培养给予了我创作所需要的理论基础，各位亲朋好友的耐心陪伴和大力支持给予了我坚持的动力，在此给予诚挚的感谢。最后，本书在写作过程中还参阅并引用了一些相关书籍和论文，在此特向有关作者表示衷心的感谢！

最后需要说明的是，与当前相关理论相比，本书的创新点在于论述角度不同。当前理论主要是从生物体的角度（如基因突变、生活习性等）探究生物的起源与进化，而本书则是从自然界的变化规律中探寻生物在自然界中的价值，进而推出生物出现的原因及其起源与进化的动力和历程。限于作者的水平，书中难免存在不足之处，真诚希望各位读者不吝赐教，以便今后的修订和完善。

目录

名词浅释

前言

第一章 认识角度的选择

1.1生物起源与进化的认识现状及存在问题

1.2生物价值的探寻方法

1.2.1整体的方法

1.2.2共性的方法

1.2.3联系的方法

1.2.4运动的方法

1.3生物的价值

1.3.1生物价值的确立依据

1.3.2生物价值的确立

1.3.3生物价值的对立统一

第二章 能量的流动

2.1体系与环境

2.2热力学定律

2.3能量传递方式

2.4能量传递单元

2.5生物介导能流的意义

第三章 生物的起源

3.1引言

3.2生物诞生的历程

3.2.1 “能量可用系统”的出现

3.2.2“能量生产系统”的形成

3.2.3“竞争”和“合作”

3.2.4 遗传系统的出现及生物的诞生

2.2.5 小结

第四章 生物的进化

4.1能量供体的演变

4.1.1能量供体的演变规律

4.1.2能量供体的演变

4.1.3能量供体的演变对生物进化的影响

4.2能量受体的演变

4.2.1能量受体的特征

4.2.2能量受体的演变

4.2.3电子受体驱动的生物进化

4.3生物的演变

4.3.1能量供体获取能力的演变

4.3.2遗传能力的演变

4.3.3生物能量传递能力遵循的法则

第五章 能流矛盾论

5.1 生物能量传递能力的变化模式

5.1.1 生物对能量供体获取能力的调整

5.1.2 生物对能量受体获取能力的调整

5.1.3 生物增殖能力的调整

5.2 能量供体和能量受体对生物选择压力的量度

5.3 能量供体和能量受体与生物之间的矛盾关系

5.3.1只有能量供体的选择压力发生变化时对优势物种的影响

5.3.2 只有能量受体的丰度发生变化时对生物的影响

5.3.3能量供体和能量受体的丰度都发生变化时对生物的影响

5.4生物能量传递能力的影响因素

5.5能流惯性

5.6能流矛盾论的实例解析及其意义

5.6.1能流矛盾论的实例解析

5.6.2能流矛盾论的意义

第六章 能流矛盾论的应用

6.1 在农业领域的应用

6.1.1病害防治

6.1.2 耕作模式

6.2 在生理医学领域的应用

6.2.1 癌症的发生

6.2.2 癌症的转移

6.2.3 癌症的预防

6.3在经济策略中的应用

6.4 在职场中的应用

主要参考书目：

第一章 认识角度的选择

宋朝苏轼在其《题西林壁》中所言：不识庐山真面目，只缘身在此山中。意在表明，人们所处的位置不同，看问题的角度也就不同，对客观事物的认识难免存在一定的片面性。只有选择合适的认识角度，摆脱主观成见，超越狭小的视角范围，才能获取对事物真相和全貌相对更客观、更准确的认识。

1.1生物起源与进化的认识现状及存在问题

在世界的演化过程中，生物的起源和进化无疑是最让人感兴趣的话题之一。伟大的生物进化论奠基者—查理∙达尔文（1809-1882年）在其著名的科学论著《物种起源》中提出，任何生物的生存和繁殖都要遵循自然选择的规律。由于组织或器官功能的分化以及生活环境的复杂化，生物在自然选择的长期作用下变异，让不同的遗传基因去适应不同的环境，最终导致物种的多样化。人类同其他生物一样，也是自然选择长期发展的产物。达尔文的生物进化论，不仅使人类在认识自己方面发生了质的飞跃，也让人们重新发现物种进化的源起，即生物来源于大自然。该理论为现代生物学奠定了坚实的理论基础，也为我们打开了一扇通往生物真相的大门。然而，生物为什么会从自然界中出现，又是如何从自然界中演变而来的？对于这些问题，书中并没有给以明确的答案。

此外，书中提到，一切生物都必须进行自然选择和生存斗争，结果便是新物种的产生，旧物种的灭绝。那么，生物为什么要进行自然选择？自然选择的依据是什么？“优胜劣汰，适者生存”中，“优劣”体现在什么地方，“适者”适应的又是什么？对于这些问题，同样还没有给出令人满意的答案。达尔文的生物进化论就好比指南针，它为我们认识生物指明了方向，但没有告知它能指示方向的原因是什么。对这些问题的解答，将有利于我们更好的认识生物，认识自然，进而更好的实现生物之间以及生物与自然界之间的和谐统一。

生物是多层次、非线性、多侧面的复杂结构体系，而细胞是生物结构与功能的基本单位，有了细胞才有了完整的生物活动。一切生物的奥秘都要从细胞中寻求答案。因此，探求生物的起源和进化，首先需要揭开细胞起源的面纱。根据古微生物的证据，原始细胞大约在35亿年前就已经在地球上出现。然而，这个进程已经成为历史，在现在的实验室条件下，模拟30多亿年前的地球环境，借以研究细胞的起源过程几乎是不可能的。

细胞由多种多样的生物小分子（如氨基酸、嘌呤等）构成。这些小分子进一步组装，生成由蛋白与核酸构建的遗传信息结构体系（包括染色体、核仁、核糖体）、由蛋白与脂质构建的膜结构体系（包括细胞膜、核膜及各种细胞器膜等）、由蛋白与蛋白构成的细胞骨架结构体系等。这些基本结构体系进一步组装成各种细胞器。这些细胞器与各级结构再进行装配、去装配、重装配与重建等过程，最终形成细胞。总之，构成细胞的物质，只有当其以细胞的形式出现时，才能表现出生物活动。那么，构成细胞的非生物的物质分子是怎么来的？它们为什么要组装成具有生物活动的细胞？

目前的研究焦点主要集中于第一个问题，而且针对这个问题已存在多种假说。其中比较具有代表性的是苏联生物化学家奥巴林（Alexander Ivanovich Oparin，1894年~1980年），于1936年在其出版的《地球上生物的起源》一书中提出的化学进化理论。所谓化学进化就是指，在原始地球条件下，由无机物以及简单有机物逐渐演变为原始生物的过程。根据物质由简到繁的可能发展模式，将这个化学进化过程大致区分为下列四个阶段。

第一阶段，无机小分子生成有机小分子；

第二阶段，有机小分子合成有机大分子；

第三阶段，有机大分子组合成能自我维持稳定和发展的多分子体系；

第四阶段，多分子体系演变为原始生物。

已经通过实验证实，在原始地球条件下，原始大气成分可以完成从无机物向有机物的转化。然而，从这些非生物的物质，最终形成能把同化作用和异化作用统一于一体的、具有原始新陈代谢作用的，并能进行繁殖的原始生物的过程，是一个质变的过程。那么，这一过程为什么会发生？如何发生？发生的驱动力又是什么？对于这些问题，至今仍停留在推测阶段。

总之，生物起源与进化的研究现状表明，从生物的角度，即生物的个体组成、形态结构、各组成成分之间以及生物之间的关系等，去认识生物的起源与进化是远远不够的。我们需要跳出生物这座复杂的“大山”，从整个自然界的角度，尤其从生物在自然界中价值的角度，去审视、认识这座“大山”，才能实现对生物相对更客观、更准确的认识。那么，生物在自然界中的价值是什么？该价值确立的依据是什么？探寻这一价值的方法又是什么？

1.2生物价值的探寻方法

1.2.1整体的方法

飘落在河面上的一片树叶，它时而下沉、时而上浮、时而向前、时而向后、时而向左、时而向右。鱼儿的游动、风的吹动、障碍物的碰撞等均会影响这片树叶的运动方向。这些因素的存在使得叶片的运动方向看起来杂乱无章。如果从这片树叶在整条河流中的运动分析，就会发现它的运动方向又是有规律的，即沿着河流从地势高的地方向地势低的地方移动。通过这个事件可以发现，短期或特定区域的观察可以很容易的获取对某一事物的认识，然而，外界因素对观察结果的影响也会更加显著，致使我们所获取的对事物的认识是片面的，甚至是错误的。从大时空尺度上去观察事物，虽然耗时耗力，但可以有效排除一些偶发性因素对认识过程的干扰，进而使得观察结果相对更加全面、准确。生物在地球上已经存在了35亿年，要想得到对生物相对更全面、更准确的认识，不仅要对生物有部分（或短期）的认识，还要有整体（或长期）的认识，做到部分（或短期）认识与整体（或长期）认识的统一。

1.2.2共性的方法

共性主要体现在两方面：1）同种研究对象之间的共性；2）与研究对象相互联系的事物之间的共性。例如，假设不知道河水的流动方式，但是知道分布在不同地区的几条河流都有一个共同的特点，那就是，都从地势高的地方流向地势低的地方，都从西方流向东方。由此可推知，河水的流动方向是从地势高的西方流向地势低的东方。这个事例便是从同种研究对象之间共性的角度去认识研究对象。

还是上述问题，即不知道河水的流动方式。现在已知河面上的物体会随河水的流动而移动。假设这些物体运动的推动力均来自于河流，且这些物体在河面上的移动不受任何阻挡。这些物体包括：

一片树叶，其特征为椭圆形、淡黄色、有昆虫咬食迹象、叶面长5厘米、宽3厘米、叶柄3厘米……；

一根枝条，其特征为深褐色、外皮有腐烂迹象、有3个分支、主枝干长10厘米、径面直径1厘米……；

一艘木船，其特征为长3米、宽1米、无船夫、板块破旧、船龄5年以上……；

……

这些物体各式各样，各有各的特征。然而，它们之间存在一个共性，那就是，在河水的作用下，都从地势高的地方流向地势低的地方，都从西方流向东方。由此也可以推知，河水的流动方向是从地势高的西方流向地势低的东方。这个事例便是，从与研究对象相联系的事物之间共性的角度去认识研究对象。对于生物的认识也应如此，既需要探寻生物之间的共性，还需要探寻与生物有关的事物或环境之间的共性，基于这些共性实现对生物相对更准确、合理的认识。

1.2.3联系的方法

某农田里种植的农作物得了病害。该事件所涉及的对象主要包括人、农作物、病原菌和农药四种。要解决这个问题，首先需要弄清楚这四者之间的关系，包括人与农作物之间的关系、人与病原菌之间的关系、病原菌与农作物之间的关系、农药与病原菌之间的关系、农药与农作物之间的关系、农药与人之间的关系等等。除此之外，各个部分分别与生态环境之间的关系也需要弄清楚，因为这些关系都会影响到问题的解决效果。例如，如果在下雨天喷洒农药，将会降低病害的防治效果。

此外，还需要明白当地人的耕作方式、作物的生长习性、病原菌的侵染机理、农药的主要成份、当地的天气状况、作物的抗病状况、农药的生态效应等问题。从我们人类的立场而言，这些问题解决的越彻底，这一事件的结果就越完美。由此可见，要解决一个问题，仅看到问题自身是不够的，还应看到并尽可能的解决与这个问题相关的问题。这是因为，世界是物质的，物质是相互联系的，联系是普遍存在的。因此，要想解决生物起源与进化这个问题，就需要知道与生物相互联系的事物有哪些，这些事物之间以及这些事物与生物之间存在什么样的关系，这些关系又是如何变化发展的，以及这些关系的变化又会对生物造成什么样的影响等。

1.2.4运动的方法

物质是运动的物质，运动是物质的运动。运动是物质的固有性质和存在方式，是物质所固有的根本属性。物质是运动的主体，没有不运动的物质，也没有离开物质的运动，二者是不可分割的。物质的具体形态多种多样，对应的运动形式也多种多样。认清与研究对象相关的运动因素，同样有利于拓展和深化对研究对象的认识。例如，我们发现两个与电灯泡相关的运动因素：1）水利发电站所产生的电流可以使电灯泡发光；2）在电灯泡的光照下，蔬菜的长势会更好。这个过程中的主要运动因素包括水利发电站将河流的动能转化为电能，电流经输电线传送至电灯泡，电能在电灯泡中被转化为光能，光能经蔬菜叶片的光合作用转化为化学能等。这些运动因素不但将河流、电灯泡和蔬菜这三种貌似无关的事物联系在了一起，还拓展了我们对电灯泡的认识，例如，电灯泡运行所需要的电流是可以来源于河流的，电灯泡产生的光是可以促进蔬菜生长的等等，而对于这些认识，是难以从电灯泡构造和材料的认识中获取的。对于生物而言，探析与之相关的运动因素，同样有利于拓展我们对生物的认识，甚至有利于探求生物起源与进化的原因与动力。

1.3生物的价值

1.3.1生物价值的确立依据

所有生物都存在一个共性，那就是，都需要从环境中获取物质和能量，说明可以从物质和能量两个角度来探究生物的起源。如果从物质的角度去探知生物的起源，那么就需要知道组成生物的物质分子有哪些？每种物质分子有多少？物质分子之间存在什么样的联系？这些联系又是如何变化的？生物科学的蓬勃发展已经令我们认识到，构成生物的物质分子不止种类繁多，而且很多物质分子在不同生物内的含量不同，行使的功能也存在差异。马克思主义唯物辩证法认为，物质世界是普遍联系的，联系是复杂多样的，表明生物内的联系星罗棋布，这也成了阻碍我们从物质的角度去探究生物起源时所不可逾越的鸿沟。我们经常听到有人感叹“家家有本难念的经”，一个几口之家都如此复杂，更不用说由如此之多的物质分子组合而成的“生物之家”。

能量的表现形式多种多样，其中，热与功是其两种最主要表现形式。热的传递总是伴随着物质分子的无序运动，而功则都伴随着物质分子的定向移动，是一种有序运动。例如，水壶加热时，壶内水分子的运动是杂乱无序的，是一种无序运动；如果从壶盖往水壶中充气，随着壶内气压的增大，就会水从壶嘴流出，此时，水分子的运动可以认为是一种定向运动，是施加气体对水做功的结果。对于生物而言，物质分子的组装过程是一个复杂的，高度有序的运动过程。有序性说明生物的组装过程有受到力的作用，是外界对其做功的结果。此外，生物的生物活动都需要在一定温度条件下才能进行，而温度的稳定性往往需要通过自身产生的热能及周边环境中的热能来维持。这些现象表明，可以从能量的角度来揭开生物起源的面纱。

生物获取能量是为了自身功能的维持和发展，因而，要想从能量的角度探究生物的起源，还需要认识生物的功能。既然生物来源于自然界，那么生物的功能就应该可以通过其对自然界的影响得以呈现。就好比一棵树，它之所以长叶子，是因为叶片能够提供大树自身生物维持及延续所需要的能量和养分。那么，生物在自然界中所行使的功能是什么，其对自然界的影响又是什么？

由于细胞是生物功能的基本单位，要探究生物的功能，可以先探究细胞的功能。研究发现，细胞的功能在不同的生物内，在同一生物的不同组织或器官中，以及在同一组织或器官的不同发育时期均存在差异。既然我们探究的是生物在自然界中的功能，那么这一功能就应该具有普遍性，就应该在所有细胞中都有所呈现，就应该是所有生物都具有的功能。既然如此，那么我们该如何去确立此功能？

如果要切肉，就需要一把一侧开刃的刀，因为开刃的刀相对于未开刃的铁板更容易将肉切割；如果要缝衣服，就需要一根一头尖细的针，因为尖细的针相对于粗钝的铁丝更容易刺穿衣服。由此可见，材料的结构决定了其功能，功能也反映了我们对材料结构的需求。同理，细胞的结构决定了细胞的功能，也反映了自然界对细胞的需求。因此，要探寻细胞功能的共性，就需要解析细胞结构的共性。

研究发现，行使同种功能的物质分子在不同的细胞内可能具有不同的结构，例如，DNA这一物质分子在人和细菌中都起储存遗传信息的功能，但人的DNA和细菌的DNA在结构上却存在非常大的差异（如人的DNA是线性，而细菌的DNA是环形）。尽管如此，同类分子的构建过程却相似。例如，人和细菌的DNA虽然在分子结构上差异非常大，但二者都存在DNA复制和修复这一过程。这便意味着，我们可以从物质分子在构建过程中的共性，即过程共性，探寻细胞结构的共性。

DNA的复制和修复、RNA的转录和加工、蛋白质的翻译及转运、细胞的分裂、分化和凋亡等都属于细胞的过程共性。同时，这些过程之间又都存在一个共性，那就是，都属于细胞的运动和变化。唯物辩证法认为，事物的运动和变化推动事物的发展。细胞作为物质世界的一部分，各个组分的运动和变化，同样推动着细胞的运动和变化。细胞是其各个组分运动变化的统一体。运动往往需要消耗能量，意味着细胞需要不断地从环境中获取能量才可能维持自身各种组分的运动。那么，细胞是如何从环境中获取所需要的能量的呢？

呼吸作用存在于所有生物细胞中，是生物对食物进行氧化分解，并从中获取物质和能量的生物学过程，是所有细胞生物都不可或缺的生物学过程，是所有细胞的过程共性。呼吸作用对生物具有非常重要的生理意义，主要表现在以下两个方面：

（1）呼吸作用能为生物提供能量。呼吸作用释放出来的能量，一部分转化为热能，用以保证生物内的各种生化反应能够在一个相对稳定的温度条件下进行；另一部分以化学能的形式储存在腺苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）等高能物质中。储存在这类物质中的化学能主要用于驱动细胞内生化反应的发生，进而使得生物的各种生物活动，如细胞分裂、个体生长、矿质元素吸收、肌肉收缩、神经信号传导等得以正常进行。

（2）呼吸作用能为生物内其他物质的合成提供原料。例如，葡萄糖在糖酵解过程中的产物丙酮酸是合成氨基酸的原料。

通过对呼吸作用解析可以发现，呼吸作用过程首尾两端的两种物质均需要从环境中获取。这两种物质：一种是为细胞或生物提供物质和能量的物质，我们可以将其理解为食物；另一种是氧气（有的生物是利用其它种类的氧化性物质）。氧气用于接受食物在生物内代谢过程中产生的电子，这是因为氧气与食物之间的氧化还原电位不同，二者之间存在能势差。氧气接受电子后的产物是水。水从生物内排出的过程，也是食物代谢所产生的电子被带走的过程。伴随着电子的流失，如果氧气充足，那么食物在生物内的代谢过程就可以继续进行。从这个角度看，氧气还具有驱动食物在生物内代谢的作用。

综上所述，呼吸作用是所有细胞都具有的过程共性，该过程介导了环境中物质之间的能量传递，因而呼吸作用也可以认为是生物与环境之间联系的桥梁。既然“驱动自然界中的能量流动”是所有生物都具有的对自然界的影响，也就意味着可以从能量流动这一角度确立生物在自然界中的价值。

1.3.2生物价值的确立

纵观地球表面分布的河流，千姿百态，流向迥异。然而，它们都有一个共性，那就是，都是从地势相对较高的水源流向地势相对较低的水库、湖泊、海洋等。河道作为载体介导了河水在两地之间的传递。基于此，我们将水源称为“河水供体”，河道称为“河水传递介体”，水库、湖泊、海洋等称为“河水受体”。在河水流动过程中，从河水供体里流出来的水并非全部流至河水受体，有的还会以水蒸气的形式散失于空气中，或者被生物利用。当然，也会有外源的水（如雨水等）汇入河流中。对于河流，我们都不陌生，然而，河流会什么会在自然界中出现呢？

河水供体之所以会有水流出，是因为河水供体里的水处于过饱和状态，即在满足自身水容量的同时，还有剩余。就像水杯，当加入的水量超过水杯的容积时，水就会从水杯流出。同理，河水受体之所以能够接纳水，是因为其水容量未达到饱和状态，也就是还具有容纳水的能力。我们将这种容纳水的能力，称之为水容量状态。水容量状态反映了水在自然界中的分配情况。对于河水供体，我们可以将其理解为，特定时间内从自然界中分配得到的水量超过了其水容量的地方，而河水受体则是特定时间内，从自然界中分配得到的水量还未达到其水容量的地方。由此可见，水容量状态差异反映了水在自然界中的分配差异。河水供体和河水受体之间地势差的存在以及二者之间水容量状态的差异，驱动了河水在河水供体和河水受体之间的流动，河流也因此而诞生。伴随着河流的诞生，河道也应运而生。

在河水的流动过程中，水在自然界实现了再分配，即分配至河水供体的水被重新分配给河水受体，结果便是水在自然界中的分布相对更加的均衡。由此可推知，水在自然界中的分配不均衡性是河流出现的根本原因，河流的价值在于驱动水在自然界中的分布相对更加均衡。

纵观生存在地球上的生物，种类繁多，形态各异。然而，它们都离不开两种物质：食物和氧气（有的生物可能会利用其它种类的氧化性物质）。在生物的代谢活动作用下，食物中的电子向氧气方向流动，同时伴随着能量的释放和传递。在这个过程中，生物从中获取维持自身生物活动所需要的能量。自然条件下，能量的流动具有方向性，即从能势高的地方流向能势低的地方。例如，热能是从温度高的地方向温度低的地方传递，电能从电势高的地方向电势低的地方传递。为了便于与河流进行比较，能量的传递过程，称之为“能流”。食物与氧气之间的能量传递过程便是一种能流。同理，在能流中，提供能量的物质，称之为“能量供体”；接受能量的或者说规定能量流动方向（此处在第三章中会有具体的解释）的物质，称之为“能量受体”；介导能量释放和传递的物质，称之为“能量传递介体”。从食物、生物和氧气在能流中的角色可见，在生物介导的能流中，食物是“能量供体”，生物是“能量传递介体”，氧气是“能量受体”。在这条能流中，有的能量会以电能的形式传递给氧气，有的能量会以热能、光能等形式释放至环境中，有的能量会以化学能的形式储存于化学物质中等。此外，也会有外源的能量（如光能、热能等）流入生物。

正如两点之间画一条线可以有无数种画法一样，河水供体和河水受体之间理论上也应该存在无数条河道。然而，对于特定的河水供体和河水受体而言，二者之间往往只有一条河道。为什么会如此呢？现在，我们假设河水供体在单位时间内获得的水量突然增加，那么其需要输出的水量就会增加。对于河道而言，不难猜测会发生以下三种情况：1）当前河道的河堤被冲垮，河道在原来的基础上变宽；2）在当前河道的基础上又多出一条河道；3）所有的水经新的更利于河水流动的河道流动。这三种情况的共同点在于，河水供体和河水受体之间河道的河水输送能力变强。之所以会发生这种变化，是因为河水供体对河道的河水输送能力的需求变高。同理，如果河水受体的水容量状态突然发生变化也会影响河道的河水输送能力。由此可见，河道是河水供体和河水受体所需的河水输送能力的一种呈现形式，是河水供体和河水受体缓解其水容量状态差异的产物，是被动适应河水供体和河水受体对河水输送能力需求的产物。总之，河道是河水供体和河水受体按照其所需河水输送能力对河水传递介体进行选择的结果，只有具有合适河水输送能力的河水传递介体才能成为河水供体和河水受体的河道。

对于生物介导的能流而言，以由大草原上的狮子所介导的能流为例，当食物充足时，不但狮子个体身体强健，种群数量也会增加；当食物匮乏时，狮子个体就会相对比较瘦弱，种群数量也会减少，严重时可能会遭遇种群的灭绝；如果狮子遭遇灭绝，那么，本来属于狮子的食物就可能会被其它物种所利用。这种现象在生物界普遍存在。不难发现，发生在生物中的这些现象和发生在河道中的现象非常相似。我们可以将发生在生物界中的这种现象理解为，生物是能量供体和能量受体所需能量传递能力的一种呈现形式，是能量供体和能量受体缓解其能量状态差异的产物，是被动适应能量供体和能量受体对能量传递能力需求的产物。总之，生物是能量供体和能量受体按照其所需能量传递能力对能量传递介体进行选择的结果，只有具有合适能量传递能力的生物才能成为特定能量供体和能量受体所需要的生物。

正如河水在自然界中的分配不均衡性是河流出现的根本原因，能量在自然界中的分配不均衡性是能流出现的根本原因，其对能量传递介体的选择驱动了生物的出现。同样，正如河流的价值在于驱动水在自然界中的分布相对更加均衡，生物的价值在于驱动自然界中的能量流动，进而使得能量在自然界中的分布相对更加的均衡。既然生物的价值体现于其能量传递能力，那么能量供体和能量受体的多样性，也就决定了二者对能量传递能力需求的多样性，进而决定了生物种类的多样性。同时，能量供体和能量受体在历史长河中的变化也驱动了生物的进化。

学过生物的人可能会问，葡萄糖代谢释放的能量会以化学能的形式储存在ATP中，传递给氧气的能量相对要少很多，为什么氧气被认为是能量受体，而接受能量并转变成ATP的腺苷二磷酸（adenosine diphosphate，ADP）却不被认为是能量受体呢？这是因为：1）氧气是从环境中获取的，不是细胞自身的固有组成成分；2）氧气与细胞中的其他物质相比，与葡萄糖之间的能势差相对更大，这样更利于驱动能量供体中能量的释放，也就更利于生物获取能量并实现自我功能的维持和改进。正如“黄河之水天上来，奔流到海不复回”、“白日依山尽，黄河入海流”等，这些诗句并不是说黄河里的水只能流入大海，也并没有否认黄河中堤坝也具有接受水的能力，之所以这样说主要是因为海平面与黄河源头之间有最大的地势差。也就是说，对于黄河而言，河流中修建的堤坝是其上游水的河水受体，而大海则是整条黄河水的河水受体。同理，ADP是细胞中可供给其能量的物质分子的能量受体，而氧气则是整个细胞或生物的能量受体。

1.3.3生物价值的对立统一

生物的价值包括自我价值和自然价值两个方面。生物的自我价值在于生物通过自己的活动，驱动自然界物质循环和能量流动的同时，从中获取物质和能量以实现自身生物活动的维持和发展。生物的自然价值在于生物对自然界中能量分布的贡献，即通过生物自己的生物活动满足自然界以及自身在物质循环和能量流动方面的需要，这是生物的真正价值所在。由于化学物质都具有能量，化学物质的转化过程也可以认为是能量的流动过程，因而，本书将化学物质的转化过程统一于能量流动过程。

生物的自我价值和自然价值是辩证统一的，二者既相互区别，又密切联系、相互依存，共同构成生物价值的矛盾统一体。

一方面，生物的自我价值是生物个体生存和发展的必要条件。生物个体提高自我价值的过程，就是通过努力自我完善以实现全面发展的过程。生物自我价值的实现是生物为自然界创造更大价值的前提。

另一方面，生物的自然价值是实现生物自我价值的基础，没有自然价值，生物的自我价值就无法存在。生物总是生活在自然界当中，个体无法脱离自然界而存在和发展。生物的生物活动不仅具有满足自我需要的价值属性，而且还必然地包含着满足自然界需要的价值属性。一个生物的需要能不能从自然界中得到满足，得到多大程度上的满足，取决于它的生物活动对自然界的贡献，即它的自然价值。

因此，生物实现自我价值的过程也是实现自然价值的过程，实现自然价值的过程，也是实现自我价值的过程。生物的自我价值背离了自然价值，就失去了其应有的价值意义。

第二章 能量的流动

2.1体系与环境

能量的流动必须遵循热力学定律。要研究生物是如何介导自然界中的能量流动问题，就需要首先理解热力学定律。为了便于理解热力学定律，我们先对热力学经常使用的两个名词：体系（system）和环境（surrounding），给予简单解释。热力学中所说的体系指的是在研究中所涉及的在一个限定范围内的全部物质的总称。环境指的是除规定体系以外的与体系直接相互作用的物质总称。例如，对于一个正在图书馆看书的人而言，这个人可以看作是一个体系，桌子、椅子、书本、灯光等便是这个体系的环境。在恒温、恒压条件下，体系和环境之间可以交换能量。例如，在桌子上放一杯水，如果水温高于室温，那么就会有热能从这杯水传递至环境中，直至水温与室温一致；如果水温低于室温，那么就会有热能从环境传递至这杯水，直至水温与室温一致。

根据体系与环境之间的关系差异，可将体系分为三种类型：凡与环境之间有物质交换和能量传递的体系，称为开放体系（open system）；凡与环境之间只有能量传递而不能发生物质交换的体系，称为封闭体系（closed system）；凡与环境不能以任何形式发生作用的，既无能量传递也无物质交换的体系，称为隔离体系（isolated system）。以装满热水的水杯为例（此处及下文中所述热水均指温度高于室温的水），如果水杯没有被封盖，那么既会有水蒸气流入环境，又会有热能传递至环境，此时，这杯水属于开放体系；如果水杯有杯盖密封且水杯材料是导热的，那么水杯与环境之间就只有热能的传递，此时，这杯水便属于封闭体系；如果水杯有杯盖密封且水杯材料是绝热的，那么既不会有水蒸气流入环境，又不会有热能传递至环境，此时，这杯水便属于隔离体系。对于生物而言，任何生物都需要从环境中获取物质和能量，生物代谢过程中产生的物质和能量也会流入环境中，因此，生物属于开放体系。

2.2热力学定律

热力学第一定律又称为能量守恒定律。这一定律指出，自然界中的一切物体都具有能量，能量既不能凭空产生，也不能凭空消失，只能从一个物体转移到另一个物体，或者从一种形式转化为另一种形式，在转移或转化过程中，能量的总量不变。

热力学第二定律指明，热能可以自发地从温度高的物体传递到温度低的物体，但不可能自发地从温度低的物体传递到温度高的物体。该定律规定了能量转换过程中的方向、条件和限度问题，揭示了大量分子参与的宏观过程的方向性。

对于一个开放体系而言，往往存在多种形式的能量，例如，对于一杯热水而言，有热能、水分子布朗运动中产生的动能、水分子中储藏的化学能、氢氧原子核外电子运动产生的电能等。当某一形式的能量在体系与环境之间存在能势差时，该能量就可能会在体系与环境之间发生转移或转化。能量的动态变化使得体系与环境之间该能量的能势差降低，进而致使该能量在体系和环境之间的分布相对更加的均衡。例如，与环境相比，热水中热能的能势更高，热水与环境之间的能势差驱动热水中的热能自发的传递至环境，直至水温与环境的温度相同，此时，水杯中的水与环境之间热能的能势差最低。在此例中，热能的流动使得水杯中的水与环境之间的热能分布达到了相对均衡的状态。

此外，体系与环境之间的能量流动还带动了体系或环境自身的能量流动。以装满热水的水杯为例，对于与水杯相接的环境区域，我们称之为能量输入区域，而与能量输入区域相接的水杯区域，我们称之为能量输出区域。由于能量输入区域最先接受来自水杯的热能，致使该区域中热能的能势高于与水杯相距更远的环境区域，由此产生的能势差驱动热能在环境内部流动，即从环境中热能能势相对较高的区域流向热能能势相对较低的区域。同理，由于能量输出区域相对于水杯中的其它区域而言，最先失去热能，致使该区域热能的能势低于水杯中的其它区域，由此产生的能势差驱动热能在水杯内部进行流动，即从水杯中热能能势相对较高的区域流向热能能势相对较低的区域。

能量在流动过程中可以发生形式的转换，如河水的动能可以经发电机转换为电能、电能可以经电动机转换为机械能、光能可以经绿色植物细胞中的叶绿体转换为化学能等。化学能储存在化学物质中，不同的化学物质含有不同的化学能。当涉及到化学能的转换时，同时伴随着化学物质的转化。例如，1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶催化下，不但将释放出的能量储存在ATP中，还生成了另一种物质甘油酸-3-磷酸（ATP：腺苷三磷酸；ADP：腺苷二磷酸），化学反应式如下：

由此可见，体系与环境之间的能量传递，在实现体系与环境之间的能量分布由不均衡状态向均衡状态转变的同时，也可能伴随着体系或环境中的物质组成发生变化。

2.3能量传递方式

按照能量在流动过程中是否需要能量传递介体的参与，我们将能量的传递方式分为两类：一类是直接传递，例如，将热水倒入温度相对较低的玻璃杯中，由于热能在热水与玻璃杯之间存在能势差，且二者直接接触，热水中的热能就会直接传递至玻璃杯，直至玻璃杯的温度与热水的温度一致，即二者之间的热能能势差降至最低；另一种是间接传递，例如，将两个玻璃杯紧靠在一起，同时向这两个杯子中加水，一个加热水，一个加冷水，热水中的热能就会经两个玻璃杯传递至冷水，直至两杯水之间的热能能势差降至最低。在间接传递中，介导能量传递的物质称之为“能量传递介体”（mediator for enenrgy transfer）。在上述第二个实例中，玻璃杯便是热水与冷水之间进行能量传递的能量传递介体。

在生物的作用下，能量供体中的电子向能量受体的方向传递，同时伴随着能量的转移与转化，该过程降低了能量供体和能量受体之间的能势差，因而生物也是一种能量传递介体（图2-1）。

图2-1生物降低了能量供体和能量受体之间的能势差

对于存在能势差的两种物质，其能量传递介体的性质决定了它们之间进行能量传递的效率。例如，将上例中的玻璃杯换成木杯或铁杯，然后进行相同的操作，就会发现，两个铁杯中的水温达到一致的时间要快于两个木杯中的水温达到一致的时间，这是因为，铁质材料的热能传递效率要优于木质材料的热能传递效率。

现在，在桌子上放置一个一半为铁质材料，一半为木质材料的水杯。当向水杯中倒入热水时，就会出现两个明显的现象：

1）两种材料均参与了热能传递，且是同时进行的，无先后顺序；

2）单位时间内从铁质材料一侧传递至环境中的热能，要多于从木质材料一侧传递至环境中的热能。

那么，在以生物作为能量传递介体的能流中是否也存在上述两个现象呢？假设现在存在一个由羚羊、狼、狮子和氧气组成的体系。在这个体系中，羚羊是狼和狮子的能量供体，氧气是狼和狮子的能量受体，狼和狮子是介导羚羊和氧气之间能量传递的能量传递介体且狮子捕获羚羊的能力强于狼。假设狼和狮子之间无捕食关系，也就是说，二者之间不存在能量方面的传递，并且它们各自都处于羚羊捕获能力最强的阶段。我们发现：

1）如果羚羊的数量足够多，那么狼和狮子就都会都参与羚羊中的能量的释放和传递，也就是说，羚羊并不会因为狼的捕获能力弱于狮子，而不会被狼吃掉。

2）如果狼和狮子的数量相同，那么被狮子吃掉的羚羊的数量就会比狼多，也就是说，单位时间内，储存在羚羊中的能量经狮子传递的量要比经狼传递的量更多。

由此可见，这两种现象在由生物介导的能流中同样普遍存在。

综上所述，自然界中的能量传递具有以下两个普遍现象：1）自然界会以当前环境中最高效率的能量传递方式释放和传递能量供体中的能量；2）当多种能量传递介体同时存在时，能量传递能力相对较强的能量传递介体介导传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的能量传递介体。

2.4能量传递单元

对于任意一个能量分布不均衡的体系而言，根据能量在体系中各物质分子之间的传递，可将这个体系分解成一个个由能量供体、能量传递介体及能量受体组合而成的基本单元，这种单元被称为“能量传递单元”（unit for enenrgy transfer）（图2-2）。在本书中，能量传递单元用“能量供体→能量传递介体→能量受体”这一形式表示，箭头表示能量的流动方向。例如，在磷酸甘油酸激酶的作用下，能量相对较高的1,3-二磷酸甘油酸裂解生成能量相对较低的甘油酸-3-磷酸，同时，裂解过程中释放出的能量传递至ADP，使其转变成ATP。在这条能流中，1,3-二磷酸甘油酸是能量供体，ADP是能量受体，磷酸甘油酸激酶是能量传递介体，这三种物质所构成的能量传递单元，记作为“1,3-二磷酸甘油酸→磷酸甘油酸激酶→ADP”。再例如，在前文所述的由羚羊、狼、狮子和氧气组成的体系中含有 “羚羊→狼→氧气”和“羚羊→狮子→氧气”两种能量传递单元。

图2-2 体系由能量传递单元构成

能量传递单元的运行，使得体系中物质之间的能势差降低，能量分布相对更加均衡。例如，“1,3-二磷酸甘油酸→磷酸甘油酸激酶→ADP”这一能量传递单元的运行结果是，能量相对较高的1,3-二磷酸甘油酸裂解生成能量相对较低的甘油酸-3-磷酸，以及能量相对较低的ADP转变成能量相对较高的ATP。显而易见，甘油酸-3-磷酸和ATP之间的能势差比1,3-二磷酸甘油酸和ADP之间的能势差要低，当前环境中的能量分布也因而相对更加均衡。因此，我们可以认为，能量传递单元在自然界中的价值体现于其能量平衡能力。

前文说过，能量传递介体的价值体现于其能量传递能力，那么该能力与能量传递单元的能量平衡能力之间存在什么样的关系呢？

1）二者的内涵不同。能量传递单元的能量平衡能力反映的是，能量供体、能量传递介体和能量受体三者之间的相互作用对所在体系能量分布均衡性的影响。能量传递介体的能量传递能力反映的是，能量传递介体在当前能量供体和能量受体条件下，介导能量供体和能量受体之间能量传递的能力。

2）二者的地位与功能不同。在地位方面，能量传递单元的能量平衡能力居于主导地位，决定和调控能量传递介体的能量传递能力。在功能方面，能量传递单元的能量平衡能力使得所在环境中的能量分布相对更加的均衡，而能量传递介体的能量传递能力是能量传递单元能量平衡能力的保证。

3）二者相互依存、相互制约。如果能量传递介体丧失其能量传递能力，那么，所属能量传递单元的能量平衡能力也会随之丧失，同样，如果环境不需要特定能量传递单元的能量平衡能力，那么能量传递介体也会丧失其在该能量传递单元中的能量传递能力。此外，能量传递介体的能量传递能力越强，所属能量传递单元的能量平衡能力也就越强，反之越弱；如果环境对特定能量传递单元能量平衡能力的需求增加，该能量传递单元中能量传递介体的能量传递能力也会随之增强，反之减弱。

现在，我们以“羚羊→狼→氧气”和“羚羊→狮子→氧气”这两种能量传递单元为例，对上述能量传递单元的能量平衡能力与能量传递介体的能量传递能力之间的辩证关系进行解释。

1）在“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元中，狼吃羚羊的过程，便是释放储存在羚羊中的能量的过程，也是该能量传递单元呈现其能量平衡能力的过程；在释放羚羊能量的过程中，狼也获取了维持自身生物活动所需要的物质和能量，使得狼的能量传递能力得到保障。随着狼的能量传递能力得到保障，“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元的能量平衡能力也随之得到保障。该过程对于“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元亦是如此。

2）对于这两种能量传递单元，如果没有羚羊或没有氧气，自然界就不需要其能量平衡能力，此时，狼和狮子均不能存活，这两种能量传递单元中也将不复存在。

3）如果羚羊的数量有限，即要么只够被狼吃，要么只够被狮子吃。结果可想而知，因为狮子捕获羚羊的能力要比狼强，羚羊会被狮子吃掉，而狼则因为没有食物而被饿死（淘汰）。此时，羚羊中的能量是经狮子进行释放和传递。前文讨论过，当多种能量传递介体同时存在时，能量传递能力相对较强的能量传递介体介导传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的能量传递介体。因而，我们可以说，在此例中，狮子的能量传递能力要比狼更强。狼被饿死后，“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元也就随之消失。由此也可以推知，“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元的能量平衡能力要比“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元更强，且更适合当前环境对能量平衡能力的需求。

4）如果狮子突然生病，致使其捕获羚羊的能力弱于狼。这种情况下，羚羊会被狼吃掉，而生病狮子则因为没有食物而被饿死，说明狼的能量传递能力要比生病狮子更强。此时，也可以认为，“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元的能量平衡能力要比“羚羊→生病狮子→氧气”这一能量传递单元更强。

5）如果羚羊的数量有限，且狮子是一头经常生病的狮子。健康狮子的能量传递能力要强于狼，而生病狮子的能量传递能力要弱于狼。对于健康状态不稳定的狮子而言，其获取羚羊的能力不稳定，所属的“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元能量平衡能力的稳定性也就得不到保障。由此可见，能量传递单元的能量平衡能力还与其能量传递介体的稳定性相关。一般而言，能量传递介体的能量传递能力越稳定，所属能量传递单元的能量平衡能力也就越稳定，能量传递介体也就越容易在环境中稳定存在。

6）假设狼被淘汰后，环境中只剩下“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元。如果羚羊的数量充足，那么狮子就可以获取充足的食物。此时，狮子个体都很强健，甚至群体数量也会增加。这些变化的直接结果便是狮子捕获羚羊的数量增加，也就是说，狮子的能量传递能力增强。如果氧气充足，“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元所呈现出来的能量平衡能力也会随之增强（一定氧气浓度范围内）。反之，如果羚羊的数量不足以满足狮子维持其正常生物活动的需要，那么狮子个体就会变得瘦弱，甚至群体数量也会减少。这些变化的直接结果便是狮子捕获羚羊的数量减少，也就是说，狮子的能量传递能力减弱，“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元所呈现出来的能量平衡能力也随之减弱。

7）如果狼突然消失，那么羚羊中的能量会全部经狮子这一能量传递介体传递；如果狮子突然消失，那么羚羊中的能量会全部经狼这一能量传递介体传递；如果狼和狮子都突然消失，那么羚羊中的能量会经其它种类的能量传递介体（如微生物等）进行释放和传递；如果羚羊消失，那么狼和狮子也都会死亡。由此可见，能量供体中能量的释放与否与能量传递介体的类型无关，能量传递介体的类型只会影响能量供体中能量向能量受体方向释放和传递的效率。

综上所述，能量平衡能力越强的能量传递单元，所属环境的能量分布就越容易实现均衡，该能量传递单元也就越适合环境在能量均衡方面的要求，也就越容易在环境中得以存在和延续。自然界特定环境中的能量分布均衡性决定了其所需要的能量平衡能力，进而决定了能量传递单元的组成以及能量传递介体的能量传递能力。鉴于生物是一种能量传递介体，本书认为，生物是自然界能量分布不均衡性驱动的能量传递介体不断升级的结果（图2-3）。

图2-3 能量流动驱动生物的诞生

2.5生物介导能流的意义

根据能量流动是否由生物介导这一条件，我们将自然界中的能量流动分为两类：一类是由生物介导的能量流动，一类是由非生物介导的能量流动。我们将这两种类型分别称之为“生物介导”和“自然发生”。

生物内可用的能量主要分为两种：一种是热能；另一种是自由能。其中，自由能可在恒温恒压下做功，生物用以做功的能量正是来自体内化学反应释放出的自由能，因而，自由能可以用来作为判断生物内某一过程能否自发进行的参数。

对于生物介导的能量流动，按照能量流动的方向和传输方式又可大致分为三类：1）可自发的从能量相对较高的物质向能量相对较低的物质流动的能量流动方式，如热能的传递等；2）生物介导的从能量相对较高的物质向能量相对较低的物质流动的能量流动方式，如葡萄糖的降解等；3）生物介导的需要其它能量驱动的从能量相对较低的物质向能量相对较高的物质流动的能量流动方式，如DNA的合成等。

第三种类型看起来有点反常，根据热力学定律，能量应该从能量相对较高的物质流向能量相对较低的物质，但是生物却可以将能量相对较低的物质转变为能量相对较高的物质，这是一个逆流的过程。而且，该现象在生物内普遍存在，例如，植物细胞通过光合作用将周边环境中能量相对较低的二氧化碳和水分子转变成能量相对较高的葡萄糖等。这一过程注定不是一段自发的过程，该过程的定向性说明该过程有受到外界力的作用，是外界环境对其做功的结果。那么，环境（自然界）为什么要对生物做功呢？其目的何在？

对于自然界中任意一个能量分布不均衡的特定环境而言，它需要自身的能量趋于均衡状态，而且还需要以当前最高效的途径实现这一过程。有些能量（如热能、光能等）相对容易传递，它们甚至可以不需要专门的能量传递介体就可自发的、快速的实现其在特定环境中分布的均衡。然而，也有些能量（如储存在化学物质中的化学能等）相对难以释放，对于这类物质，如果单单依靠其自身的衰变，或者依靠非生物能量传递介体来介导其能量的释放和传递，将大大延缓该物质所在环境实现其能量均衡的速度。为了加速这一过程，最好的办法就是尽可能的让储存在化学物质中的化学能转换成热能等相对比较容易释放和传递的能量。此外，任何生物的生物活动都需要在一定温度条件下完成，而体温的维持，主要是依靠生物将引入体内的有机物一步步裂解成能量相对较低的化学物质过程中释放出的热能。由此可见，生物的出现，提高了化学能与热能之间的转换效率，适合自然界向能量分布均衡方向转变的需求。

生物要想行使其能量传递能力，首先需要保证自身结构和功能的完整性，而生物介导的由能量相对较低的物质向能量相对较高的物质转变的过程，便是保障自身能量传递能力得以正常发挥的过程。基于此可推断，自然界对生物做功的“目的”便是，利用生物将那些在“自然发生”条件下难以释放的能量释放出来，进而利于自然界能够更有效、更快速的使其能量分布趋于均衡状态。

自然界对能量平衡能力的需求，不仅驱动了生物的出现（此时，可能有读者会问，月球上的能量分布也不均衡啊，为什么月球中没有出现生物？该问题的答案在后文中会有详细的解释），还驱动了食物链的出现。下面我们以草、羚羊和狼组成的食物链为例来进行说明。已知，太阳能是草的能量供体，草是羚羊的能量供体，羚羊是狼的能量供体。我们将这条食物链中的能量流动过程分解为以下五个部分：

1）太阳能向草流动的过程。草利用光能将能量相对较低的二氧化碳和水转换为能量相对较高的葡萄糖。从光能的角度看，这是一个从光能相对较强的地方向光能相对较弱的地方传递的过程，是个自发的过程。从化学能的角度看，这个过程是一个能量从能量相对较低物质到能量相对较高的物质传递的过程。根据前文所述，该“逆流”现象的发生，是为了维持生物结构和功能的稳定，进而将环境中难以释放的化学能转变成相对比较容易释放和传递的热能的过程。因此，该过程也是环境中的能量分布向更均衡状态转变的过程。

2）土壤中的化学能向草流动的过程。草在生长过程中，需要从土壤中获取矿物质、无机盐、有机质等，这些物质在土壤中的分布往往不均衡。不同的物质具有不同的化学结构，也就具有不同的能量。这些物质在土壤中分布的不均衡性致使土壤中的能量分布不均衡。草将这些物质吸收入自己体内，然后通过自身的代谢过程对这些物质进行加工处理，再重新分配至每个组成细胞中。由于各个细胞之间的组分相似，各个细胞之间的能量差异也就相对较小，也就是说，能量在草中的分布相对更加的均衡。对于这个过程，我们可以说，经过草这一能量传递介体的作用，原来在土壤中分布不均衡的物质，转换成在草内分布相对更加均衡的物质。由此可见，草的生长过程，是土壤中分布不均衡的能量在草中重新分配的过程，是自然界向能量均衡状态转变的过程。

3）草内化学能转化为热能和自由能的能量流动过程。草在光合作用过程中生成的葡萄糖，在呼吸作用过程中又会被分解成二氧化碳和水，同时释放出热能和自由能。伴随着呼吸作用的进行，相对难以释放和传递的储存在化学物质中的化学能，被转化成相对比较容易释放和传递的热能。热能在环境中的再分配过程，也是环境中的能量分布向更均衡状态转变的过程。

4）草中的能量向羚羊流动的过程。羚羊吃草的过程，也是将草中的能量在羚羊体内重新分配的过程。可能会有读者会问，草细胞之间的能量差异与羚羊细胞之间的能量差异差不多啊（这里忽略同一生物不同组织之间的细胞差异），为什么自然界中会出现羚羊？为什么草又要被羚羊吃掉？的确，对于草本身而言，可以认为是一个能量分布相对均衡的体系。然而，草在自身构建过程中，生成了很多能量相对较高的物质，这部分物质也有释放其能量的需要。此外，对于草单个个体而言，是一个能量分布相对均衡的体系，然而，对于草所属的自然环境而言，依然是一个能量分布不均衡的体系（例如，有的地方有草，有的地方没有，有的地方草的长势比较好，有的地方草的长势较差），即仍然有对能量平衡能力的需要，也就有对能量传递单元的需要，进而有对能量传递介体的需要。在这些因素的驱动条件下，以草作为能量供体的能量传递介体也就应运而生。我们现在看到的羚羊，并不是从天而降，而是自然界依据自身对能量平衡能力的需求，对可以以草作为能量供体的能量传递介体不断选择的结果。羚羊在自我构建过程中，也伴随着原本储存在草内化学物质中的化学能向热能的转变。羚羊的运动性及体温稳定性，使得单只羚羊中化学能向热能的转变效率比在单颗草中更高，因而适合自然界向能量均衡状态转变的需要，也就有存在的可能。

5）羚羊中的能量向狼流动的过程。狼介导羚羊的能量流动过程与羚羊介导草的能量流动过程类似，是将自然界中难以释放的储存在羚羊中的化学能转换成相对比较容易传递的热能的过程，是化学能向热能转化过程中，转化效率进一步升级的结果。

综上所述，生物介导的能流的意义在于将自然界中相对难以释放和传递的化学能转化为相对更容易释放和传递的热能。食物链是该转化过程转化效率一步步提升的结果。在食物链中，越顶层的生物，其化学能转化为热能的转化效率往往越高，也就越容易满足自然界向能量均衡状态转变的需要。此外，由于生物在行使其能量传递能力的过程中，还需要从中获取维持自身能量传递能力所需要的物质和能量，因而，食物链中每一环节出现的生物，是自然界对能量平衡能力的需要与生物在能量流动过程中满足自身构建需求之间相互作用的结果。

第三章 生物的起源

3.1引言

    本章将从能流的角度解析生物是如何从非生物态的能量传递介体演变而来的。为了便于对本章的理解，我们先从能流的角度探讨一下汽车为什么会出现这一问题。

已知A地与B地之间的距离是1900公里，且A地有个人因为一件事而不得不去B地。如果选择步行，按时速5公里，每天步行12小时算，那么这个人需要走30天；如果选择骑自行车，按时速10公里，每天骑行12小时算，至少需要骑行15天；如果选择驾驶汽车，按时速100公里，每天开车12小时算，两天就可以到达B地。由此可见，交通工具的选择与事情完成的效率密切相关。

假如事情必须要在5天内完成，且已知此人选择了汽车作为交通工具并顺利完成任务。对于这个事件，我们可以说，因为汽车的存在，此人才得以在5天内完成任务；也可以说，因为事情必须要再5天内完成，所以此人不得不选择能够帮助他在5天内到达B地的运送能力，而汽车恰好具有此能力。对于这两种说法，貌似都合情合理，可是哪一种更准确呢？很显然是第二种，这是因为，如果当时还有高铁、飞机等时速更快的交通工具可以选择，那么，此人有可能会选择其它种类的交通工具。这个事例说明，“事情必须在5天内完成”是交通工具选择的决定因素，此人最终选择“汽车”只是因为汽车是在满足条件的各种交通工具中相对更适合的一种而已。

既然存在“汽车”可供选择，说明汽车已经存在了。现在退一步讲，汽车又是怎么来的呢？从能流的角度分析，汽车的出现需要解决以下三个问题：

1）要存在可以转化为动能的能流。已知发动机可以将汽油中的化学能转换成动能，意味着利用发动机提供动能的汽车出现之前，首先应该存在发动机。从能流的角度讲，汽车出现之前，首先需要存在“化学能→动能”这样一种能流，汽车的产生是建立在这种能流之上的。从能流的构成分析，汽油是这条能流的能量供体，发动机是这条能流能量传递介体，车轮是这条能流能量受体，因而介导这条能流的能量传递单元记作为“汽油→发动机→车轮”；

2）动能的维持要得到保障。如果需要汽车的动能持续性产生，那么“汽油→发动机→车轮”这条能量传递单元就需要持续性工作。在能量的流动过程中，发动机和车轮可以一直稳定的存在，而汽油却在不断的被消耗。因此，要想保障汽车动能的持续性，就需要保障汽油的量，具体措施包括将发动机与一个油箱相连接，以及修建加油站等。此外，单纯的将汽油、发动机和车轮相连接并不能将汽油中的化学能转换为动能，这是因为该能流的运行还需要活塞的动能、点火系统的热能等其它能量的参与，而这些能量又来源于其它能流，说明“汽油→发动机→车轮”这条能量传递单元的工作还需要其它能量传递单元或能流的辅助。

3）“汽油→发动机→车轮”这条能量传递单元的能量传递效率要足够高。在能量的流动过程中，汽油中的化学能并不会完全转换成车轮的动能，有些还会以热能的形式流入环境中，也有的会转化成其它形式的能量，例如，转化为车灯的光能或空调运行所需要的电能等。对于“汽油→发动机→车轮”这条能流而言，传递至车轮的能量越少，汽车获取一定动能所需要的汽油量就会越多，汽车的运行成本也将越高。如果成本过高，那么汽车可被选择作为交通工具的可能性将会降低。反之，传递至车轮的能量越多，汽车获取一定动能所需要的汽油量就会越少，汽车的运行成本也就越低，那么汽车可被选择作为交通工具的可能性就会增加。提高“汽油→发动机→车轮”这条能量传递单元能量传递效率的过程，实际上也是控制能量流动方向的过程。

伴随着以上这三个问题的解决，可以被我们选择作为交通工具的汽车也就应运而生，这个人也得以有机会选择驾驶汽车到达B地。虽然汽车的时速比自行车快很多，但仍然需要两天的时间才能到达B地。想到这，此人自言自语到：“如果我可以像孙悟空一样变出一个自己，然后让他替我去B地做事该有多好啊……”。

如果此人是第一位利用汽车作为交通工具去做事的人，那么当此人完成任务后，就会有越来越多的人乘坐汽车去做事，也就是说，汽车的应用得到推广。

透过这个事例，我们可以发现，对于一件不得不完成的事：

1）事情的完成过程往往需要消耗能量，如果此时存在其它有助于提高事情完成效率的能量，如上例中汽车的动能，那么，产生该能量的能流有可能会逐渐从独立于事情之外的事物变成该事情完成所需要的重要因素，甚至是不可或缺的因素；

2）当产生可借助能量的能流的稳定性得到保障时，该能流的应用价值才能得以体现；

3）产生可借助能量的能流的能量传递效率越高，该能流的应用价值越大，也就越容易得到推广；

4）如果多一个事情完成主体，也就是说，多一个做事的人，那么事情的完成效率也会得到进一步提升。

这四条依次对应辩证法中整体与部分之间的辩证关系、质变与量变之间的辩证关系、主要矛盾和次要矛盾之间的辩证关系以及质变与量变之间的辩证关系。“部分”中与“整体”所需价值相关的主要矛盾和次要矛盾的统一，以及量变与质变的统一，使得“部分”在“整体”中的价值得到维持和发展；“部分”与“整体”的统一，使得“整体”的价值得到维持和发展；“整体”的量变与质变的统一，使得“整体”的功能得到进一步的提升。总之，“部分”中的能流之间、“整体”中的能流之间以及“部分”的能流与“整体”的能流之间相互影响，相互制约，相互促进，共同驱动“整体”的发展。

3.2生物诞生的历程

根据上一章所述，生物的出现，是自然界中能量分布不均衡的结果，是自然界对能量传递单元选择的结果，是能量传递单元中能量传递介体功能不断升级的结果。正如汽车的诞生和演变是建立在“汽油→发动机→车轮”这一能流之上一样，非生物态的能流传递介体向生物的演变过程也应是建立在一条相对稳定的能流之上的。那么，这条驱动生物出现的能流是什么？该能流又是如何驱动非生物态能量传递介体一步步演变成生物的呢？

3.2.1 “能量可用系统”的出现

我们已经知道，任何生物都需要获取能量来维持其生物活动，说明一个可以最终演化为生物的非生物系，除了具有可介导能量传递的能力外，还应该具有完备的能量供给系统，用以维持其介导能量传递的能力。就像汽车的发动机，单纯的将其与汽油相连接并不能将汽油中的化学能转换为动能，还需要活塞的动能、点火系统的热能等其它能量的参与。那么，在非生物系向生物演变过程中，用于维持该体系能量传递能力的能量是什么？该能量又是如何被体系获取、储存和再分配的？

原子之间通过价键相互连接形成分子。价键（如氢键、酸酐键等）的断裂使得储存在物质分子中的化学能得以释放，而价键的形成也伴随着外界能量在物质分子中以化学能的形式存储（图3-1）。不同的化学物质含有不同类型或数量的价键，并且不同的价键储存不同的能量，因而，不同的化学物质含有不同的化学能。

图3-1 价键的合成与断裂伴随着能量的储存和释放

化学物质中，有的价键相对比较稳定，往往需要高温或高压才使其得以断裂或形成；有的价键则相对不稳定，容易受周边环境的影响。例如，磷酸化合物ATP是一个由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的核苷酸，分子简式A-P~P~P，式中的A表示腺苷，T表示三个，P代表高能磷酸基，“-”表示普通的化学键，“~”代表一种特殊的化学键，称为高能磷酸键。三个磷酸基团从腺苷开始被编为α、β和γ磷酸基，其中，α磷酸基团的酸酐键相对比较稳定，而β和γ磷酸基团的酸酐键则相对比较容易水解并释放出自由能。

价键断裂时，可释放出大量自由能的物质被称为高能化合物。这类物质在价键断裂过程中释放出的能量，有的足以驱动新的价键的形成或断裂，即驱动新的化学反应的发生。

研究发现，生物内高能化合物的种类很多。根据它们键型的特点，可归纳为以下几种类型（注：此部分及下文中的化学反应式只是对所阐述内容的补充和解释，知道与否并不影响对所阐述内容的理解）：1）磷氧键型，如乙酰磷酸（acetyl phosphate）、焦磷酸（pyrophosphate）、磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate）等；2）氮磷键型，如磷酸肌酸（phosphocreatine）、磷酸精氨酸（arginine phosphate）等；3）硫酯键型，如酰基辅酶A（acyl coenzyme A）等；4）甲硫键型，如S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosylmethionine）等。如果没有这些高能化合物，生物的生物活动将难以得到保障，生物也将不复存在。生物既然存在，表明这类物质在非生物系向生物的演变过程中，以及在维持体系能量传递能力方面起着重要作用。

在本书中，这类含有相对比较容易断裂的化学键，同时，价键断裂时释放出来的能量，又能够驱动另外一种化学反应发生的高能化合物，被称为“能量可用系统（energy available system）” （图3-2）。

图3-2能量可用系统驱动化学反应的发生

我们知道，生物是一个相对稳定的系统，说明其内化学反应的发生也是相对稳定的。这一特征间接表明，驱动化学反应发生的“能量可用系统”中的化学能是不会随意释放的，其可用性是一定条件下的可用性。如不然，储存在价键中的化学能就像会热能一样，只要存在能势差就可自发的释放和传递，那么，以其作为“能量可用系统”的生物也将不会存在。一般情况下，“能量可用系统”中用于驱动化学反应发生的化学能需要在其它化学物质的催化作用下才能得以释放。例如，ATP可在ATP酶的催化作用下水解为ADP和磷酸根离子，同时释放出自由能。

化学反应的发生可能伴随着特定环境中新物质的出现。由于不同的化学物质储存着不同的化学能，因而化学反应具有两方面的环境意义：一是丰富环境中的物质种类多样性；二是驱动环境中的能量流动。第一点对于生物源起的意义在于，这些产物中，特别是新出现的物质，有些可能是构成生物结构的基本原料；第二点对于生物起源的意义在于，有些化学反应介导的能流可能是生物构建的依托。

“能量可用系统”中的化学能在释放过程中，一部分转换为自由能，一部分转换为热能。热能用以维持体系的温度，进而使得体系中各种组分的活性及各种反应能够在一个相对稳定的温度范围内进行。自由能则主要用于驱动体系内各种化学反应的进行，为体系结构和功能的维持和延续提供保障。“能量可用系统”在释放能量的同时，自身也被转换成能量相对较低的物质。例如，ATP、GTP、NADH等“能量可用系统”释放的能量可驱动能量相对较低的丙酮酸转换为能量相对较高的葡萄糖，在这个过程中，这些“能量可用系统”也被转换成ADP、GDP、NAD⁺等能量相对较低的物质。这个过程可用下式表示（红色标记的化学物质属于“能量可用系统”）：

无论是能量相对较高的物质被转换成能量相对较低物质，还是能量相对较低的物质被转化为能量相对较高物质，生物内各种化学反应的发生都是有序进行的。这一特性（有序性）说明，生物内各种化学反应的发生是外界环境对生物做功的结果，这也说明了生物为什么会是自然界的产物。

基于“能量可用系统”能够驱动化学反应的发生可推知，“能量可用系统”具有两方面的自然价值：一是驱动环境中的物质转换；二是将相对难以在环境中流动的化学能转换成相对更容易流动的热能，更利于自然界实现其能量分布的相对均衡。由此可见，一个非生物系所含“能量可用系统”的数量和种类越多，那么，该体系中发生的化学反应的种类就可能越多，体系的物质多样性就越丰富。已知构成一个功能细胞的化学物质种类繁多，表明拥有“能量可用系统”数量和种类越多的非生物系，就越有可能演变成生物。因此，拥有“能量可用系统”被认为是非生物系可演变成生物的第一要素，属于生物源起的第一阶段。

3.2.2“能量生产系统”的形成

“能量可用系统”可以提供驱动化学反应进行所需要的能量。然而，正如汽油中的化学能释放后，汽油将不复存在一样，随着能量的释放，“能量可用系统”也将不复存在，其功能也随之丧失。我们知道，生物均具有可维持其生物活动的属性，表明可最终演化为生物的非生物系，不但需要拥有“能量可用系统”，还应拥有使“能量可用系统”功能得到持续性保障的系统。那么，“能量可用系统”的保障系统是什么？这些保障系统又会具有什么样的特征？在回答这两个问题之前，我们先来看看下面两个众所周知的例子，看能否从中得到启发。

1）对于一些干旱地区，降雨量在年与年、季与季之间变化很大。然而，大多数用水，如农田灌溉、畜牧养殖、生活用水等都需要相对比较固定的用水量和用水时间，这就使得这些用水与天然降水在数量和时间上经常不能相适应。为了解决这个问题，往往会在这些干旱地区修建一些水库。在水库的选址上，往往还会优先选择有河流经过的地方，这样可以使水库里的水量容易得到保障。

2）对于汽车，要保障其汽油供应，不但需要在汽车中配备油箱，还需要有加油站、输油管道、汽油生产公司、石油开采公司等一系列的汽油保障系统。

透过这两个例子可以发现，要想保障“能量可用系统”功能的持续性，不但需要存在可以为其蓄能的，功能类似油箱或水库的“能量库”，还需要有保障“能量库”功能的能量供给系统。既然如此，那么可演化为生物的非生物系中的“能量库”是什么呢？以及“能量库”中的能量又是如何得到保障的呢？

我们首先假设在一个特定的环境中，存在具有如下特点的两种化学反应：1）这两种化学反应中，一种属于合成反应（synthesis reaction），一种属于裂解反应（cracking reaction）；2）合成反应的产物恰好是裂解反应的反应物，同时，裂解反应的产物又是合成反应的反应物。此时，由这两种化学反应组成的体系，既是一种“物质循环系统”，又是一个开放系统（与周边环境存在物质和能量的交换）。在合成反应中，从周边环境输入该体系的能量被储存在新合成的化学物质中，而在裂解反应中，储存在反应物质中的能量，一部分会以化学能的形式储存在“能量可用系统”中，一部分会转换成热能、光能等相对更容易在环境中流动的能量，然后释放至环境中。

由合成反应和裂解反应组合而成的“物质循环系统”，在性质上类似可逆反应。二者主要差异在于，对于可逆反应而言，无论是正向反应还是逆向反应，均是由一步化学反应构成，而“物质循环系统”中的正向反应和逆向反应，均可由一步或多步化学反应构成。由此可见，可逆反应是“物质循环系统”中的一种特殊类型。

对于特定的可逆反应而言，反应物和产物在特定环境中的相对丰度可影响其化学反应的发生方向。也就是说，如果能量相对较高的化学物质在环境中的含量相对较高，那么该可逆反应的方向会倾向发生裂解反应的方向，反之，如果能量相对较低的化学物质在环境中的含量相对较高，那么可逆反应的方向会倾向发生合成反应的方向。同理，“物质循环系统”中各组分的相对丰度也决定了“物质循环系统”中的物质转化方向。前文说过，特定环境中的物质水平反映了其能量水平，物质分布反映了其能量分布。基于此可推知，“物质循环系统”也是一种能量传递介体，其化学反应的方向反映了环境中特定能流的流动方向，该方向是由该特定能流中的能量供体和能量受体在环境中的含量和分布情况决定的。换句话说，“物质循环系统”出现的根本原因是因为环境中的物质分布不均衡，或者说能量分布不均衡。

无论是生物还是非生物，在元素水平上都是一致的。例如，无论是人体中的氧元素，还是铁矿中的氧元素，它们的原子核都有8个带正电的质子，核外都有两个电子层，K层都有2个电子，L层都有6个电子等。然而，由这些元素组成的化学物质在生物内却不断的发生变化，而且这些变化在生物内所表现出来的多样性、普遍性和高转换频率在非生物内是罕见的。由此推知，生物与非生物统一于物理层面，分道于化学层面。这便意味着探寻分道的原因，也就是解析为什么有的体系中化学反应的发生是如此之多样、普遍和频繁，将有利于揭示生物的起源。自然界中，能量分布的不均衡性驱动了能流的产生，化学反应是能流的一种特殊呈现形式，“物质循环系统”既是一种特殊的化学反应类型，又是生物的重要组成部分，这些再次说明，自然界中的能量分布不均衡性是生物出现根本原因。

对于一个拥有“物质循环系统”的体系而言，如果体系的能量水平高于周边环境，那么这个“物质循环系统”中的裂解反应将会被激活，在这个过程中：一部分化学能以热能的形式释放至周边环境中，一部分化学能储存至“能量可用系统”中。总之，裂解反应一方面降低了体系的总能量水平，保证了体系与周边环境之间的能量分布均衡性；另一方面使得体系自身的能量分布水平也相对更加的均衡（产物之间的能势差比反应前更低）。反之，如果体系的总能量水平低于周边环境的能量水平，那么这个“物质循环系统”中的合成反应部分将被激活，即利用从外界环境流入体系的能量以及体系中“能量可用系统”中的能量，将体系中能量相对较低的化学物质转化成能量相对较高的化学物质。在这个过程中，体系的总能量水平得以提升，同样保证了体系与周边环境之间的能量分布均衡性。由此可见，“物质循环系统”便是“能量可用系统”的“能量库”，其与所属体系之间的关系，就像油箱之于汽车，水库之于干旱地区。“物质循环系统”在体系中的价值在于维持体系与环境之间的能量均衡。为了便于与“能量可用系统”相对应，“物质循环系统”在后文中用“能量生产系统（energy storage system）”表示（图3-3）。

图3-3能量生产系统是能量可用系统功能的保障

“能量生产系统”在所有细胞生物内普遍存在，可见其对生物的重要性。例如，由糖酵解途径和糖异生途径组成的“能量生产系统”（图3-4）。在糖酵解途径中，高能化合物葡萄糖经一系列的氧化分解过程，最终生成能量相对较低的丙酮酸，同时将价键断裂释放出的能量储存于ATP、NADH等“能量可用系统”中。在糖异生途径中，丙酮酸经一系列的酶促反应，利用储存在ATP、GTP等“能量可用系统”中的能量转变成葡萄糖。

图3-4 向下的箭头表示糖酵解途径中的化学反应，向上的箭头表示糖异生途径中的化学反应，绿色箭头表示只在糖酵解途径中的化学反应，棕黄色箭头表示只在糖异生途径中的化学反应，黑色箭头表示两个途径都有的化学反应，属于可逆反应。

当细胞所在环境中的葡萄糖含量充足时，即环境中的能量高于体系（细胞）中的能量，细胞中的糖酵解途径被激活，整个过程可用下式表示（红色标记的化学物质属于“能量可用系统”）：

如果细胞所在环境中的葡萄糖含量匮乏，即环境中的能量低于体系（细胞）中的能量，丙酮酸会经糖异生途径重新合成葡萄糖。这个过程可用下式表示（红色标记的化学物质属于“能量可用系统”）：

同理，脂肪酸的合成代谢和分解代谢、氨基酸的合成代谢和分解代谢、核苷酸的合成代谢和分解代谢等组合而成的系统，均属于“能量生产系统”。这类“能量生产系统”的合成反应部分可以仅靠体系自身的“能量可用系统”得以实现。

除此之外，还有一类“能量生产系统”，它们需要外界能量的参与才可以正常运行。例如，在光合自养型生物中普遍存在的，由光合作用（photosynthesis）和呼吸作用（respiration）组成的“能量生产系统”。光合作用是指绿色植物利用叶绿素等光合色素或者某些细菌（如带紫膜的嗜盐古菌）利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为葡萄糖等有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。在这个过程中，光能被转换成化学能储存在葡萄糖等有机物中。呼吸作用则是指细胞中的葡萄糖等有机物，经过一系列的氧化分解反应，变成二氧化碳和水，同时释放出能量，以维持生物生物活动需要的生化反应过程。在这个过程中，葡萄糖等有机物裂解释放出的能量，一部分以热能的形式释放出来，一部分被储存在ATP、NADH等“能量可用系统”中。

综上所述，“能量生产系统”的出现，既驱动了体系自身能量的流动，又驱动了体系与周边环境之间的能量流动；既维持了体系自身的能量水平，又实现了体系与环境之间能量分布的相对均衡；既是“能量可用系统”功能稳定性的保障，又是非生物系演变成生物的必要因素。已知发生在一个功能细胞内部的化学反应种类繁多，因而推知，拥有“能量生产系统”数量和种类越多的非生物系，其物质水平和能量水平就越稳定，功能也就越容易得到保障，也就越有可能演变成生物。因此，拥有“能量生产系统”并实现其与“能量可用系统”的统一，被认为是非生物系向生物演变进程中的第二个阶段。

3.2.3“竞争”和“合作”

（1）“能量可用系统”功能的限定

我们知道，细胞内同一种“能量可用系统”释放出的能量，可以驱动多种化学反应的发生。例如，储存在“能量可用系统”ATP中的自由能，可以催化以下几种化学反应的发生：

……

对于非生物系中的“能量可用系统”，其驱动的化学反应中，有的可能会促进非生物系向生物的演变，有的可能会抑制这一过程的演变，也有的可能与这一演变过程毫无关系。这就意味着，如果“能量可用系统”中的能量随机释放、随机应用，那么这些能量驱动非生物系最终演变成生物的概率，就好比给猴子一台打字机，让它通过随机敲打并最终写出一部《红楼梦》一样。既然生物已经在自然界中出现，说明可演变为生物的非生物系中的“能量可用系统”，其能量的释放和应用过程不可能是随机的。那么，究竟是什么力量限定了“能量可用系统”中能量的应用范围，以至于这部分能量主要用于驱动生物源起的呢？

在我们身边，拥有“能量可用系统”和“能量生产系统”的非生物系的种类非常多，而且现在也可以很容易人为制造，如智能手机、智能机器人、电子手表、汽车等。然而，我们并没有从这些系统中看到它们有演变成生物的迹象。那么，最终可演变成生物的非生物系究竟还需要具有什么样的特性呢？

（2）能量传递单元中的“共享物质”

生物细胞内含有多种多样的能量传递单元，例如，

……

这种现象表明，可最终演化为生物的非生物系中，必然存在种类繁多的能量传递单元。在这些能量传递单元中，不同的能量传递单元之间难免会出现交集。也就是说，几种能量传递单元共享同一种能量供体、能量受体或者能量传递介体。这种被几种能量传递单元共享的物质，称之为“共享物质”（energy-shared substance）。依据在能流中的角色，“共享物质”可分为以下三种：

1）共享能量供体。当“共享物质”是能量供体时，称之为“共享能量供体”，这类物质存在多种不同的能量传递途径。同一种“共享能量供体”在一个体系内可能存在多个拷贝，不同的拷贝可能参与不同的能量传递途径。然而，对于一个特定的“共享能量供体”而言，无论它有多少种能量传递途径可以选择，它只能选择其中一种。这是因为，对于某个特定的“共享能量供体”，当其能量释放时，价键就会发生断裂，此时，产物就已经不再是原来的物质分子。

2）共享能量受体。当“共享物质”是能量受体时，称之为“共享能量受体”，这类物质可接受来自多条能量传递途径的能量。同一种“共享能量受体”在一个体系内可能存在多个拷贝，且不同的拷贝参与不同的能量传递单元。然而，对于一个特定的“共享能量受体”而言，无论它有多少种能量来源可供选择，它只能选择其中一种。这是因为，对于某个特定的“共享能量受体”而言，当它接受能量并转变成能量相对较高的物质分子时，新生成的物质分子同样不再是原来的物质分子。

3）共享能量传递介体。当“共享物质”是能量传递介体时，称之为“共享能量传递介体”，这类物质可以介导不同种类的能量供体和能量受体之间的能量传递。对于“共享能量传递介体”而言，无论它可以与多少种能量供体和能量受体组成能量传递单元，对于一个特定的能量传递介体，它所介导的能量流通量是有限的。就像任意一条河流，其河道的宽度和深度决定了该河流传递水的能力，当水流量超过了河道的传递能力时，多余的水只能经其它河道传递。

“共享物质”在能量传递单元中所表现出来的特征在生物介导的能量传递单元中也同样普遍存在。

1）共享能量供体：例如，对于羚羊而言，狼和狮子都以其作为能量供体。也就是说，羚羊是狼和狮子的“共享能量供体”。然而，对于一只羚羊而言，它要么被狼吃掉，要么被狮子吃掉，而不可能同时被狼和狮子吃掉。即使是几头狮子共享一只羚羊，被其中一头狮子吃掉的部分也不可能同时被另一头狮子吃掉。

2）共享能量受体：例如，氧气既是狼的能量受体，又是狮子的能量受体，也就是说，氧气既可以在狼的细胞内接受代谢产生的电子变成水，又可以在狮子的细胞内接受代谢产生的电子变成水。然而，对于一个氧气分子而言，当它在狮子的细胞内变成水后，就不可能再在狼的细胞内行使同样的功能。

3）共享能量传递介体：对于生活在同一片草原上的兔子、羚羊和狮子而言，兔子和羚羊都可作为狮子的能量供体，因而狮子是兔子和羚羊的共享能量传递介体。一般情况下，当狮子在吃羚羊的时候，不会再同时去吃兔子。

在生物界存在一个有趣的现象，大多数的生物都可以利用多种能量供体，即可以以多种物质作为食物。然而，每一种生物都有其相对更喜好的食物。当生物作为能量传递介体时，该生物最喜好的食物越充足，它所变现出来的食物专一性便越显著。例如，大肠杆菌（Escherichia coli）既可以利用葡萄糖作为能量供体，也可以利用乳糖作为能量供体。当培养环境中同时存在葡萄糖和乳糖时，大肠杆菌会优先利用葡萄糖，只有葡萄糖消耗殆尽后，才会以乳糖作为能量供体。当培养板中的葡萄糖含量充足时，对于观察者而言，大肠杆菌所表现出来的现象便是葡萄糖是其专一的能量供体。这说明，共享能量传递介体的共享性的呈现与否与环境中能量供体或能量受体的种类和丰度相关。

（3）能量传递单元的专一性和高效性

在一个特定的体系中，物质分子的布朗运动，以及与环境中其它物种分子之间的相互作用，使得含有“共享能量传递介体”的不同能量传递单元之间的比例时刻发生着变化，而且这种变化具有随机性，这便使得特定环境中含有“共享能量传递介体”的能量传递单元具有不稳定性。这一不稳定性进而导致所属体系结构和功能的不稳定。细胞生物学的发展已经表明，生物细胞的结构和功能是相对稳定的，这就说明，一个结构和功能不稳定的非生物系是不可能演化成生物的。反过来讲，生物的出现说明，“共享能量传递介体”的“共享”特性在生物源起的过程中被逐渐弱化，甚至被功能专一的能量传递介体所取代，结果便是，共享能量传递介体逐渐演变为只对应特定能量供体和能量受体的能量传递介体。

尽管功能专一的能量传递介体使得其所属能量传递单元的结构组成稳定性得到保障，然而，其与能量供体和能量受体组成完整能量传递单元的几率却降低。例如，狼既可以吃羚羊，又可以吃兔子。假设现在在狼群中出现了一匹变异了的狼，该狼只吃兔子且捕获兔子的能力与正常的狼相同。可想而知，变异狼的功能专一性更强，但遇到食物的几率要比正常的狼更低，被饿死的几率也就随之增加，进而表现为能量传递能力降低。该变异狼要想与正常狼具有相似的能量传递能力，唯一的途径便是提升其捕获兔子的能力。当捕获兔子的能力得到提升后，该变异狼被饿死的几率便会降低，进而表现为能量传递能力增强。然而，捕获兔子能力的提升，意味着兔子可能会被更快的吃光，进而以兔子作为唯一食物的变异狼被饿死的几率随之增加。也就是说，随着时间的推移，变异狼有可能又会表现为能量传递能力降低。为与“专一性”相对应，我们用能量传递效率来表征能量传递能力。那么，当能量传递能提升后，能量传递介体的能量传递效率增加，即表现为“高效性”。能量传递介体能量传递能力的高效性，增强了所属能量传递单元的能量平衡能力，但随着时间的推移，能量传递单元的结构组成不稳定性也有可能随之增加。

综上所述，能量传递介体的专一性使得其所属能量传递单元的结构组成相对更加稳定，但能量平衡能力减弱；能量传递介体的高效性使得其所属能量传递单元的能量平衡能力增强，但结构组成更加脆弱。能量传递介体的高效性和专一性相互影响、相互制约，二者的统一使得该能量传递介体所属能量传递单元的能量平衡能力得以更好的适应环境的需求，也就有存在下去的可能。这也解释了为什么细胞中的各种催化酶类能量传递介体具有高效、专一的特性。总之，最终在生物的源起过程中保留下来的能量传递介体是高效性和专一性实现统一的、相对更加适合环境要求的能量传递介体。

（4）“共享物质”对能量传递单元的选择性

假设能量传递单元“S→I→C”和“S→II→D”共存于一个体系中（图3-5），“S”为这两种能量传递单元的“共享能量供体”。从“S”的角度讲，它所储存的能量有两种能量传递单元可供选择。反过来，从能量传递单元的角度看，这两种能量传递单元对“S”中的能量表现为“竞争”关系。“S”中的能量最终流经的能量传递单元被认为是这场“竞争”中的胜者，而没有流经的能量传递单元则被认为是这场“竞争”中的败者。

假设能量传递介体“I”和能量传递介体“II”的能量传递能力相同。如果“S”与能量受体“C”之间的能势差比“S”与能量受体“D”之间的能势差更利于“S”中的能量的传递，那么“S→I→C”所表现出来的能量平衡能力要比“S→II→D”更强。在恒温、恒压条件下，存在能势差的两种化学物质之间不一定就会发生能量传递，只有存在合适的能势差才有发生能量传递可能。例如，葡萄糖和1,3-二磷酸甘油酸两种物质分子均与ADP均存在能势差，然而，一般情况下，葡萄糖不会直接将能量传递给ADP，而是先经过一系列的转换变成1,3-二磷酸甘油酸后，才将释放出的能量储存入ADP，使其转变成“能量可用系统”ATP。此时，可以认为，1,3-二磷酸甘油酸与ADP之间的能势差比葡萄糖与ADP之间的能势差更适合能量传递。生物细胞内不同物质分子之间均存在能势差，但各种生化反应的发生井然有序，能量在其中的传递有条不紊，说明合适的能势差是化学物质之间能量传递的必要条件。一般情况下，两种物质之间的能势差越合适，能量传递越容易发生，传递效率也会越高。

假设“S”与能量受体“C”之间的能势差和“S”与能量受体“D”之间的能势差相同，如果能量传递介体“I”比能量传递介体“II”的能量传递能力更强，根据前文所述，“S”中储存的能量同样更倾向于沿能量传递单元“S→I→C”进行传递。

如果存在物质分子“B”，其可通过与能量传递单元“S→II→D”中的分子“D”或“II”相互作用，抑制“S”中的能量向“D”传递，那么“S”中的能量同样倾向于沿能量传递单元“S→I→C”传递。此时，物质分子“B”与能量传递单元“S→I→C”之间可以看作是一种“合作”关系，“B”作为“S→I→C”的环境因素，参与了能量传递单元“S→I→C”与能量传递单元“S→II→D”之间对“S”中能量的争夺。

综上所述，对于“共享能量供体”而言，其能量在传递时有两种因素对传递途径的选择起重要调控作用：一种是可选择的能量传递单元的能量传递效率，主要与能量传递介体和能量受体的性质有关；另一种是环境因素，也就是能量传递单元以外的物质分子对能量传递单元能量传递效率的影响。

图3-5能量的传递途径具有选择性。“S”为能量传递单元“S→I→C”和“S→II→D”的“共享能量供体”，“I”和“II”为两种能量传递介体，“B”为“D”或“II”的抑制因子。

（5）“竞争”和“合作”

“竞争”与“合作”是可以介导同种能量流动的物质分子之间所表现出来的关系，即理论上可介导能量流动的物质分子与实际介导能量流动的物质分子之间的关系。实际介导能量流动的物质分子之间表现为“合作”关系，而理论上可以介导能量传递但实际中并没有参与能量流动的物质分子，与实际介导能量流动的物质分子之间表现为“竞争”关系。能量传递单元中“共享物质”的存在是“竞争”和“合作”出现的根本原因。小至不同的物质分子，大至不同的生物或由生物组成的群体，都可以作为“竞争”或“合作”的对象。

1）物质分子作为“竞争”和“合作”对象。假设存在两株细菌，它们均以葡萄糖作为唯一能量供体。现在，我们在添加葡萄糖的培养板中培养这两株细菌。在这个体系中，葡萄糖是这两株细菌的“共享能量供体”，而这两株细菌则是葡萄糖可选择的能量传递介体。此时，这两株细菌之间就存在对葡萄糖的“竞争”关系。葡萄糖的含量越少，二者所表现出来的“竞争”就越显著。

对于这两株细菌，假设其中一株具有青霉素抗性，即可以在添加青霉素的培养板中生长，而另一株则是青霉素敏感型，即青霉素可以抑制其生长。如果在添加葡萄糖的培养板中添加青霉素，然后将这两株细菌接种至该培养板中，就会发现，青霉素抗性菌株可以正常生长，而青霉素敏感性菌株不能正常生长。在这个例子中，“青霉素”与“青霉素抗性菌株”之间便是一种“合作”关系。

2）“能量生产系统”作为“竞争”和“合作”对象。“能量生产系统”一般由多种物质分子组成，不同的“能量生产系统”含有不同的物质组成，行使的功能也有所差异，甚至供应不同种类的“能量可用系统”。前文讲过，“能量可用系统”是体系结构和功能得以发挥的保障，而“能量生产系统”是“能量可用系统”功能持续性的保障。为了保障“能量可用系统”功能的稳定，“能量生产系统”需要维持其能量水平。当流入一个体系的能量有限时，体系中的不同“能量生产系统”就可能会对这些能量进行“竞争”。“能量生产系统”为了增强自身的竞争能力，就需要自身不同组分之间，或者与该“能量生产系统”存在“利益”关系的组分之间加强“合作”。例如，现在有两个“能量生产系统”，一个是由“脂肪酸合成代谢途径”和“脂肪酸降解代谢途径”组成的“能量生产系统”；一个是由“糖酵解途径”和“糖异生途径”组成的“能量生产系统”。当细胞所在环境中的葡萄糖含量比较低时，这两种“能量生产系统”之间便存在着“合作”关系，即脂肪酸经降解代谢转变成葡萄糖，葡萄糖在糖酵解途径被进一步裂解，最终转变成丙酮酸。这个过程释放出的自由能储存至ATP等“能量可用系统”中，用以维持细胞结构和功能的稳定。对于这个过程，我们可以认为，由于这两种“能量生产系统”之间的“合作”，细胞的结构和功能才得以在葡萄糖含量有限的环境中得到保障。

当环境中的葡萄糖含量相对比较高时，细胞内的糖酵解途径和脂肪酸合成代谢过程均需要葡萄糖的参与。此时，可以认为这两种“能量生产系统”之间存在对葡萄糖的“竞争”，也就是说，此时，这两种“能量生产系统”之间是“竞争”关系。

3）生物作为“竞争”和“合作”对象。对能量的“竞争”和“合作”在同一个生物的不同组织、器官之间，不同生物之间，甚至不同物种之间普遍存在。这是因为，生物结构和功能的维持都需要消耗能量。例如，已知一群狼与几头狮子均盯上了它们的“共享能量供体”羚羊。对于正在捕食的狮子而言，它的爪子和牙齿之间是一种“合作”关系；若这几头狮子都参与了捕食过程，那么这几头狮子之间也是一种“合作”关系；若狼吃了狮子没有吃完的羚羊肉，对于储存在羚羊中的能量而言，狼与狮子也是一种“合作”关系；为了促进吞入肚子中的储存在羚羊肉中的能量释放，狮子自身的组织细胞和其肠道中的肠道微生物之间也是一种“合作”关系……

如果羚羊的数量有限，狼和狮子之间为了自身的生存就需要对羚羊展开“竞争”；如果羚羊的数量仅够维持一头狮子的存活，那么这几头狮子之间也会存在对羚羊的“竞争”；如果羚羊的数量难以维持一头狮子的存活，那么狮子与自身肠道里的微生物之间也会存在能量的“竞争”；肠道里的不同微生物之间同样也会存在对进入肠道中的能量的“竞争”……

（6）“竞争”和“合作”驱动的分工

对于处于同一个体系中的物质而言，按其在所属体系与其它体系进行能量“竞争”过程中的分工，可分为两类：一类是中央能量控制系统（central energy controlling system）；一类是辅助系统（auxiliary system）。按照物质分子在所属体系与其它体系进行能量“竞争”中所起的作用，辅助系统又被分为攻击系统（attacking system）和防御系统（defense system）两类（图3-6）。

图3-6一个体系可分为中央能量控制系统和辅助系统两类，辅助系统又可进一步分为攻击系统和防御系统两类

1）中央能量控制系统。主要负责能量的获取、传递、储存、分配等。该系统可有效提高一个体系的能量传递及利用效率，在介导能量供体中的能量进行释放和传递的同时，也维持着自身结构和功能的稳定。在细胞内，参与糖酵解途径、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、电子传递链、脂肪酸代谢等过程的物质分子都属于这个系统，它们在能量的释放和传递过程中发挥着重要作用。此外，ADP、GDP、NAD⁺、FAD等能量受体和ATP、GTP、NADH、FADH₂等“能量可用系统”在能量储存和分配过程发挥着重要作用。此外，该系统中的能流也是非生物系向生物演变过程中所依附的“地基”。

2）辅助系统。辅助系统中的攻击系统主要用于抑制或削弱其竞争者的竞争能力，而防御系统则主要用于维持自身系统的稳定性以及抵抗来自竞争者的攻击。例如，肺炎球菌、炭疽杆菌等在细胞外层具有黏性或胶状的荚膜，有了荚膜的保护，这类细菌就好像穿上了防弹衣，可以抵抗人体吞噬细胞的吞噬作用，还可以有效保护细菌免受或少受多种杀菌或抑菌物质（如溶菌酶等）对细菌的损伤。由此可见，荚膜是细菌的一种防御系统。

破伤风梭菌是一种来自土壤的厌氧菌，它分泌的破伤风毒素对人的中枢神经系统有高度的亲和力。此毒素一旦进入中枢神经系统，便会固定在神经突触上影响甘氨酸的释放，进而引发肌肉僵直痉挛、抽搐和瘫痪。此例中，破伤风毒素便是破伤风梭菌产生的攻击武器，属于攻击系统。

总之，辅助系统的出现，使得所属体系的能量传递能力的稳定性和持续性得到保障，进一步驱动了非生物系向生物的转变。

一个“共享物质”一次只能选择一种能量传递单元。能量传递的这种唯一性加剧了竞争者之间的竞争，也推动了竞争者之间的“军备竞赛”。此外，竞争者的组成越复杂，各组分之间所表现出来的“合作”就越显著，竞争力也就越强。

既然生物的价值在于驱动自然界中的能量分布实现相对均衡，那么，为了更有效的实现自身的价值，可演变成生物的非生物系中所含有的“共享物质”所选择的能量传递途径，在很大程度上，也应该是最有利于所属非生物系发挥功能的那条途径。根据前文所述，自然界中的能量均衡程度决定了自然界所需要的能量平衡能力，进而决定了能量传递介体的能量传递能力。由此可推知，自然界对体系能量传递能力的要求，在大方向上制约了体系中的“共享物质”对体系中能量传递单元的选择。“竞争”和“合作”是自然界在选择其最适能量传递单元过程中所呈现出来的一种表现形式，是自然界选择的表现，二者既限定了体系的演变方向，又驱动了体系的演变。因此，“竞争”和“合作”的出现以及其与非生物系演变方向的统一，被认为是非生物系向生物演变进程中的第三个阶段。

3.2.4 遗传系统的出现及生物的诞生

一般情况下，一个体系的能量竞争能力越强，其能量传递能力也就越强，从环境中获取的能量也就越多。由于一个体系结构和功能的维持需要消耗能量，对于从环境中获取能量越多的体系，其结构和功能得到升级的几率就越高，也就是说，越利于自己的演变。从环境对能量平衡能力需求的角度而言，竞争能力越强的体系，也就越适合环境的需求。对于竞争过程中的失败者而言，由于难以通过获取足够的能量来提升自身的能量传递能力，致使其所属能量传递单元的能量平衡能力越来越弱，也就越来越难以适应环境的需要。随着时间的推移，优胜者与失败者之间的差距越来越大。由此可见，生物在进化过程中所呈现出来的“物竞天择、适者生存”这一现象，在生物源起过程中就已经开始呈现。

在本章开头所述的故事中，一个要去B地出差的人可以通过改进出行交通工具来缩短出行时间。当交通工具难以得到进一步提升时，最好的可能便是在B地有一个与此人一样的人来替他完成需要在B地做的工作。对于一个能量分布不均衡的环境而言也是如此。当优胜者的个体能力在一定时期内难以得到进一步提升时，若要环境中的能量分布得以更有效的实现均衡，最有效的措施便是在环境中再产生一个与当前竞争优胜者一样的体系。事实表明，所有的生物物种都具有繁殖的能力，那么这个能力是如何在自然界的能量流动过程中产生的呢？

在外界环境因素（如水流、风等）的影响下，对于特定环境中的优胜者而言，不仅自身的结构组成是动态变化的，整个体系也有可能会被转移至另外一种环境。在这种情况下，昨日的优胜者不一定是今日的优胜者，此处的优胜者也不一定是彼处的优胜者。对于不同环境中的优胜者，有些拥有相对稳定的组分，这些组分不会因优胜者在环境中的转移或环境的变化而发生显著的改变，它们通过相互协作，能够利用新的环境中的物质分子，重新组合成与原来一样的优胜者。也就是说，这些稳定的组分可以使优胜者在新的环境中得以复制。

此处可能有人会问，这些稳定的组分具体是什么？可以明确的说：“无法回答”。这是因为，如果谈具体的组分，便涉及到具体的物质分子，对生物学的探索已经证明：1）与生物遗传有关的物质分子种类繁多，如各种DNA、RNA和调控因子等；2）虽然有些遗传元件，如DNA聚合酶、RNA聚合酶等在不同的物种内有一定的序列同源性，但还是有很多的物质分子存在差异，如真核生物的基因中含有内含子，而原核生物基因中不存在内含子等；3）同一种遗传元件可能有多种生物学功能，而且在不同的物种中行使的功能也会有差异，如DNA聚合酶不止有合成DNA的功能，还有修复DNA的功能等；4）各种遗传元件之间的联系复杂多变……这些现象表明，从物质分子的角度去探索生物的源起几乎是难以完成的工作，这部分在前文也已有阐述。这也是为什么本书要从所有生物都呈现出来的，在驱动自然界中能量流动方面的价值的角度来解析生物源起的原因。因此，本书不关心这些遗传组分是什么，只是根据已知生物的功能，去推断所拥有的组分应该具有什么样的功能，尤其在能量流动中的功能，或着说在生物价值实现中的功能。

既能在优胜者中稳定存在，又能使优胜者的功能延续性得到保障的系统，即利于优胜者在环境中再产生一个与优胜者功能相同或相似的系统，称之为“遗传系统”（genetic system）（图3-7）。遗传系统的出现，不但使体系在环境中的能量传递能力得到进一步提升，还使得这种能量传递能力得以延续。因此，遗传系统的出现，被认为是非生物系演变成生物进程中的第四个阶段，而拥有遗传系统的体系，便是现在生物结构和功能的基本单元（细胞）的雏形，即原生细胞（protocell）。

图3-7遗传系统的出现

2.2.5小结

综上所述，能量守恒定律和热力学第二定律驱动的自然界中的能量流动是非生物系向生物演变的驱动力，自然界中的能量分布不均衡性是非生物系向生物演变的根本原因。本书认为，能量传递介体从非生物态体系向生物演变的过程主要依次经历以下四个阶段：1）拥有“能量可用系统”，用以提供非生物系向生物演化过程中所需要的能量；2）拥有“能量生产系统”，用以保障“能量可用系统”功能的持续性；3）能量会以当前最高效的能量传递方式传递能量这一特征驱动“竞争”与“合作”这一现象的出现，并因此限定了非生物系的演变方向；4）遗传系统的形成，使得特定体系的能量传递能力得到延续。

第四章 生物的进化

从能量这一角度我们认为，生物是由非生物态能量传递介体演化而来，是非生物态能量传递介体能量传递能力不断升级的结果，其在自然界中的价值是驱动自然界中的能量流动，促进自然界中的能量分布由非均衡状态向均衡状态转变。既然如此，那么，生物的进化历程也应该是生物的能量传递能力不断升级的过程。生物的能量传递能力是由生物及其能量供体和能量受体组成的能量传递单元的能量平衡能力所体现，因而生物的进化历程，也可以认为是生物所属能量传递单元的进化历程。从生物的角度而言，生物的能量传递能力会影响能量供体和能量受体在自然界中的分布和数量。从能量供体和能量受体的角度而言，能量供体和能量受体的性质及其在自然界中的分布和数量决定了它们所需要的生物的能量传递能力。不同种类的生物之间往往呈现不同的能量传递能力，由此可推知，能量供体和能量受体决定了它们所对应的生物的种类、数量和分布。总之，能量供体、生物和能量受体三者之间相互影响、相互制约、共同进化。

4.1能量供体的演变

4.1.1能量供体的演变规律

我们假设在一个特定的环境中，几种生物和其“共享能量供体”之间已经达到了一种相对稳定的状态，即这些物种的能量传递能力刚好适合其“共享能量供体”对能量平衡能力的需求。若“共享能量供体”的丰度不再增加，随着“共享能量供体”的消耗，“共享能量供体”对能量传递能力的需求降低，物种之间对“共享能量供体”的竞争就会加剧。第二章已述，能量供体中的能量在被释放和传递过程中，若同时存在多种能量传递介体，那么能量传递能力相对较强的能量传递介体介导传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的能量传递介体。因此，对于“共享能量供体”而言，能量传递能力相对较强的物种介导释放和传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的物种。对于能量传递能力相对较强的物种，我们称之为“共享能量供体”的优势物种，对于能量传递能力相对较弱的物种，我们称之为“共享能量供体”的劣势物种。

相对于劣势物种，优势物种对“共享能量供体”中的能量表现出更强的竞争力，因而能够获得相对更多的能量来维持和提升自身的能量传递能力。对于有限的“共享能量供体”，优势物种释放和传递的能量越多，意味着劣势物种释放和传递的能量就越少，进而用于提升自身能量传递能力的能量也就越少。当劣势物种从“共享能量供体”中获取不到足以维持自身正常能量传递能力的能量时，其能量传递能力将会减弱。随着时间的推移，优势物种和劣势物种在自然界中所呈现的结果便是，优势物种作为适合“共享能量供体”的物种存活了下来，而劣势物种作为不适合“共享能量供体”的物种被淘汰（图4-1）。

图4-1 物种与能量供体之间的相互作用。对于有限的能量供体，能量传递能力相对较强的物种，作为“适合”的物种会继续以此能量供体为能量供体；能力传递能力相对较弱的物种，作为“不适合”的物种，要么被淘汰，要么去介导竞争能力相对较弱的能量供体的能量的释放和传递。这个过程会导致新物种的产生。新物种自身及其代谢产物也可作为能量供体驱动新物种的出现。

现在假设：1）在对“共享能量供体”的竞争过程中，有的劣势物种逐渐适应并可利用另外一种物质作为能量供体，在此姑且称之为“新能量供体”；2）以“新能量供体”作为“共享能量供体”的物种之间对“新能量供体”的竞争程度相对缓和。这种情况下，可以以“新能量供体”作为能量供体的劣势物种将不会被淘汰，因为它们能够从“新能量供体”中获取能量来维持自身的能量传递能力。在适应“新能量供体”的过程中，有些物种会通过调整自身的能量传递能力，逐渐成为适合“新能量供体”的新物种，甚至有可能进化为“新能量供体”的优势物种。

此外，对于优势物种而言，其个体之间也会对有限的“共享能量供体”进行竞争。在竞争过程中，也可能会导致物种能量传递能力的改变，进而导致新物种的出现。总之，适合“共享能量供体”的优势物种一般会继续以该能量供体作为自己的能量供体，而不适合“共享能量供体”的劣势物种，要么被淘汰，要么选择另外一种物质作为能量供体。

劣势物种在介导“新能量供体”中的能量释放和传递过程中，也可能会导致新化学物质（代谢产物）的出现。对于新出现的化学物质以及由劣势物种演变而来的新物种而言，其能量也需要释放。也就是说，新出现的化学物质和新物种都有可能作为能量供体驱动新物种的出现。伴随着这一过程的发生和发展，能量供体的种类越来越多，生物的种类也越来越多。

随着生物种类的增多，物种之间的关系也越来越复杂，一些新的关系，如合作、捕食、共生、寄生等，也应运而生。例如，蚜虫以植物的汁液为食。它们把获取的汁液消化后，最终转变成一种叫做蜜汁的含糖物，然后排出体外。这种蜜汁又是蚂蚁喜欢吃的食物，也就是说，蚜虫的代谢产物是蚂蚁的能量供体。作为回报，蚂蚁会保护蚜虫，使其免遭瓢虫等对蚜虫有害的入侵者的攻击。对于这个例子，我们可以认为，蚜虫与植物之间是取食关系，而蚂蚁与蚜虫之间则是一种互惠互利的合作关系。

在合作关系中，有时候，一种物种对合作物种过于依赖以至于无法单独生存。例如，大栌榄树是生长在毛里求斯一个岛上的植物，其果实有坚硬的壳，一般动物无法将其打开，但是每个坚果必须被打开后才可以萌发。岛上的渡渡鸟可以将这种坚果整个吞下，然后，依靠它肌肉强健的、满是砾石的砂囊将果壳挤碎。种子随渡渡鸟的粪便排泄到地上后，便可以发芽，进而长成大树。大栌榄树对渡渡鸟的过于依赖的关系，使得渡渡鸟灭绝后，岛上再也没有长出新的大栌榄树。

七鳃鳗是一种吸附在鱼类身上以吸血为生的生物。它利用多排锋利的、向内弯曲的尖牙咬穿鱼类的皮肤，利用牙齿周围一圈圈的吸管紧紧地吸附在鱼的身体上，再利用舌头刺进鱼的伤口并吸食鱼的血液。对于这个例子，我们可以认为，七鳃鳗与鱼类之间是一种寄生关系，拥有血液系统的鱼的出现，驱动了七鳃鳗等以血液为能量供体的物种的出现。

此外，越容易被生物释放和传递能量的物质，往往越早以生物作为能量传递介体。相反，越不容易被生物释放和传递能量的物质，往往越晚以生物作为能量传递介体。对于能量被生物释放和传递难易情况相似的物质，越早在自然界中出现的往往就越早以生物作为能量传递介体，越晚在自然界中出现的往往越晚以生物作为能量传递介体。

4.1.2能量供体的演变

生物结构和功能的升级均需要消耗能量，且需要的能量主要来自于能量供体。既然如此，越容易被生物利用的能量，就越有可能成为生物演变阶段及诞生初期的能量供体。热能、光能等相对于储存在化学物质中的化学能而言，不但更容易释放和传递，还更容易获取和利用。光合细菌（Photosynthetic Bacteria）是最为祥知的在自然界中普遍存在的以光能作为能量供体的生物，是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称，被认为是地球上出现最早的具有原始光能合成体系的原核生物。

热能、光能等容易释放和传递的性质，表明这类能量具有难以储存性，也就意味着一旦这类能量得不到持续性的供应，以其作为能量供体的生物的生物活动将难以得到保障。光合细菌结构和功能相对稳定的特性，说明它们具有储存光能的功能。这类生物采取的措施便是将光能转化为储存在化学物质中的化学能，该过程发生在生物内由光合作用和呼吸作用组成的“能量生产系统”中。光能、热能等经“能量生产系统”流入“能量可用系统”，进而转化为生物维持其生物活动所需要的自由能。

前文说过，在推动自然界中的能量由不均衡状态向均衡状态转变的过程中，生物的主要贡献在于将自然界中难以释放和传递的化学能转化为热能、光能等容易释放和传递的能量。既然如此，为什么光合细菌等生物又将这种容易释放和传递的热能或光能等转换成难以释放和传递的化学能呢？这是因为：

1）生物利用光能或热能将二氧化碳等物质转化为能量相对较高的有机物是为了更好的维持生物自身结构和功能的稳定，进而利于生物更好的呈现其能量传递能力。

2）生物的组装和增殖过程，也是将环境中分布不均衡的物质在生物内重新聚集和再分配的过程。物质都具有能量，因而物质在生物内重新聚集和再分配的过程，既是能量在生物内重新聚集和再分配的过程，又是环境中的能量由不均衡状态向均衡状态转变的过程。

热能、光能等可以作为一些生物的能量供体，然而，其分布的局限性也限制了以其作为能量供体的生物的分布。例如，以热能作为能量供体的生物主要分布于火山口及其周围区域、温泉等环境中，而以光能作为能量供体的生物只能分布在太阳光可以照射到的地方。再者，即使生物分布在这类能量供体附近，能量供体的供应也不一定会得到永久的保障。例如，生活在火山口附近以热能为能量供体的生物，当火山休眠或变成死火山后，这类生物将失去其能量供体。此外，环境的变动也会影响生物与能量供体之间的联系。例如，以光能作为能量供体的生物，在刮风、降雨、地震等因素影响下，可能会被从有光照的地方转移至光照较弱，甚至无光照地方。这种情况下，生物将难以获取足够的能量供体，进而难以维持自身结构和功能的稳定及施展能量传递能力。

从生物的角度看，当生物的结构和功能受到影响时，就会面临失去能量传递能力的风险。从自然界的角度看，只有具有合适能量传递能力的生物才能作为其需要的能量传递介体。在因能量供体匮乏致使能量传递能力受到影响的生物中，有的生物通过从周边环境中的物质分子中获取能量逐渐存活了下来，也就是说，作为其它种类物质的能量传递介体。例如，亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫细菌、氢细菌及铁细菌等。它们通过氧化简单的无机化合物获取化学能，借助此能量同化二氧化碳进行细胞合成。这类以无机物作为能量供体的生物，被称作化能无机营养菌。化能无机营养菌在环境中普遍存在，可以作为其能量供体的物质主要有还原态的硫和氮化合物、二价铁离子、氢及甲烷、甲醇等一碳化合物。在介导物质分子中的能量释放和传递过程中，有些生物对其能量传递能力做了调整，以便更好的介导特定物质分子的能量释放和传递，进而更好的行使其在自然界中的价值。此时，这类生物对于自然界而言，仍然具有能量传递能力，仍然有存在的必要。

当物质分子作为能量供体时，储存能量越多的物质分子，生物在介导其能量释放和传递过程中，就越有可能获取更多的能量来提升自身的能量传递能力，进而提升自己在自然界中的价值。然而，储存能量越多的物质分子，其对能量传递能力的要求往往越高。对于生物而言，能量传递能力提升的过程也是自身结构升级的过程。换句话说，生物的能量传递能力与自身结构相辅相成。这便意味着，能量供体在驱动生物对其能量传递能力提升过程中，生物同样需要利于完成自身的构建及结构的升级，即在进化过程中，能量供体与生物相互影响、相互制约。前文说过，生物在介导能量供体中的能量释放和传递过程中，还需要从中获取维持自身结构和功能需要的能量。然而，生物的自身构建不仅需要能量，还需要物质分子。这些物质分子主要有两种来源：1）能量供体的代谢产物；2）环境。环境的不稳定性，一方面驱动了既可从能量供体中获取能量，又可从能量供体中获取自身构建所需物质的生物的发展；一方面又抑制了从能量供体中难以获取足够自身构建所需物质的生物的诞生和发展。结果便是，以生物的代谢产物、降解产物甚至生物作为能量供体的物种的出现。例如，以光能作为能量供体的光合细菌，其能量供体中缺乏生物自身构建所需要的物质分子，致使它们只能从周边环境中获取，这就使得它们对环境的依赖性更强，对环境的要求也更加苛刻；相反，以羚羊作为能量供体的狮子，狮子在取食羚羊的过程中，既可从中获取能量，又可从中获取维持生物自身构建所需要的物质分子，因而狮子在自身构建过程中，对周边环境中的物质分子的依赖性没有光合细菌那么强烈。

从以上分析中可以推知，越能同时满足生物能量和物质需求的物质，越适合作为生物的能量供体，也越容易驱动生物的进化。这也解释了为什么物质都具有能量，但不是所有的物质都可以选择生物作为能量传递介体，也不是任何地方都会有生物。

从能量供体的角度看，越适合作为能量供体的物质，以其作为能量供体的生物的种类和数量也就越多，生物之间的竞争也就越激烈。在生物之间对“共享能量供体”的竞争过程中，有的生物可以通过对自身结构组成的升级来提升自身的能量传递能力。例如，一些细菌长出了鞭毛，这使得其运动能力增强。运动能力越强的生物，接触能量供体的几率就越高，所呈现出来的能量传递能力也就越强。

这里需要说明的是，生物结构和功能的升级，不仅仅是自然界对生物能量传递能力需求驱动下的被动过程，还包含着生物的主动因素。随着生物的演变，生物结构和功能升级过程中所表现出来的主动性越来越显著。对于没有运动能力的生物而言，如果周边环境缺乏能量供体，那么这类生物的能量传递能力将会丧失，生物要么进入滞育状态，要么死亡。通过结构和功能的升级，有的生物具有一定的运动能力，能够去主动的获取能量供体，以维持自身的能量传递能力。在这个过程中，生物所表现出来的在能量供体获取方面的主动性，实质上是生物呈现其自然价值一种表现形式。这一表现形式随着生物的进化，越来越显著，特别是当生物的意识能动性在生物的生物活动中发挥的作用越来越大时，表现尤为显著。例如，我们人类不仅可以主动去获取能量供体（食物），还会主动培育和改良能量供体。

物质的结构决定其功能，生物也是如此。对于一条河流而言，如果河水的流量超过了河道的疏通能力，将会发生两种情况：一是出现一条新的河道；一是原来的河道变宽。河道变宽的区域一般是质地相对疏松的区域，这区域在河流的持续冲击下，更容易受到磨损。对于生物而言，当能量供体过量时，即生物可以持续从能量供体中获取充足的能量时，生物就像“河道”，要么形成一条新的“河道”，也就是驱动生物的增殖，要么增强“河道”的疏导力，也就是增强生物个体的能量传递能力。对于生物的这两种“策略”，从上一章对生物起源的推论中可以看出，这是生物与生俱有的属性。组成生物的各个组分就像河道的组成一样，有些系统“质地坚硬”，不能轻易更改。例如“能量生产系统”和“能量可用系统”，这类系统是生物维持其结构和功能所需要的最基本的组成，在几乎所有的生物中都存在高度的同源性。有些系统“质地疏松”，相对比较容易受环境的影响，在不同的物种中表现出显著的差异。例如，有的细菌有鞭毛，有的细菌没有鞭毛，有的细菌的细胞壁含大量的肽聚糖，有的细菌的细胞壁则含有极少的肽聚糖。

总之，生物在能量供体获取中所表现出来的主观性，本质上是生物各个组成部分在自然界的影响下被动改变的结果，是一种被动性中的主观性。

4.1.3能量供体的演变对生物进化的影响

有些生物，如蓝藻、硝化细菌等，能够利用热能、光能或化学能等将无机物转化成自身需要的糖类等有机物，这类生物称之为自养型生物。按照上文所述，能量供体的演变过程是，从最初的单纯的仅为生物提供能量的能量供体逐渐演变为既可提供能量又可提供生物自身构建所需物质的能量供体，可推知，自养型生物应该是地球上最早出现的生物。

本书认为，自养型生物在增殖过程中，由于一些原因，如所在环境中缺乏自养过程必需的某种物质，致使其自养过程不再是一个完整的过程，也就失去了将热能、光能或化学能等作为能量供体的能力。这类生物称之为“自养缺陷型”生物。该缺陷性致使此类生物在原能量供体的存在下难以维持正常的能量传递能力，也就面临着被自然界淘汰的风险。这类生物需要通过利用其它生物的降解产物或者代谢产物来弥补自身的缺陷。也就是说，这类生物需要依赖其它种类的生物才能存活。正如一个丧失劳动能力的乞丐，自身难以获取足够的能量供体维持自身的生存，但他可通过乞讨等方式获取维持自身能量传递能力所需要的能量供体。对于“自养缺陷型”生物而言，其演变方向主要为以下两种：

（1）向“自养-代谢双缺陷型”方向转变

如果“自养缺陷型”生物所在环境不止使生物的自养功能难以维持，而且其代谢功能也无法正常运行，这种情况下，有的生物为了尽可能的减少自身能耗，舍弃了自身组成中与“自养”和“代谢”两个过程相关的大量物质，只保留储存自身遗传信息的遗传物质，有的可能还会保留一些用以保护自身遗传物质的物质，以备“东山再起”。当这类生物遇到正常的生物后，自身遗传物质会借助正常生物组装出新的生物。这类生物称之为“自养-代谢双缺陷型”生物。假设正常生物需要从能量供体中获取总量为“E”的能量来维持自身的能量传递能力。当“自养-代谢双缺陷型”生物侵入正常生物后，它们会与正常生物展开对物质和能量的竞争。假设在竞争过程中，正常生物（寄主）获取的能量为“E1”，“自养-代谢双缺陷型”生物获取的能量为“E2”。当“E1”略小于“E”且远大于“E2”时，“自养-代谢双缺陷型”生物要么寄生在正常生物内，二者共存，要么被寄主抑制，甚至消灭掉（如抗性作物与病原菌之间的关系）。当“E1”远小于“E”和“E2”时，寄主获取的能量不足以维持自身的结构和功能，其能量传递能力就会降低，甚至丧失。“自养-代谢双缺陷型”生物也就是我们现在所说的病毒，需要依靠寄主才能维持其结构和功能的稳定性，进而维持其能量传递能力。总之，“自养-代谢双缺陷型”生物与寄主之间是一种既“合作”又“竞争”的关系，“合作”体现在二者均参与了寄主能量供体中能量的传递，“竞争”体现在二者对流经生物的能量的获取，当“合作”强于“竞争”时，二者共存，当“竞争”强于“合作”时，二者存一。

为了便于理解，我们可以把“自养型”生物、“自养缺陷型”生物和“自养-代谢双缺陷型”生物看作是一个传统的三口之家，“收入”是这个家庭的“能量供体”。“自养型”生物就像是一个家庭的“父亲”，既要获取“能量供体”，又要维持自身的“支出”。“自养缺陷型”生物就像是一个家庭的“母亲”，通过“父亲”获取的“收入”维持自身的“支出”，自己不需要主动去获取“收入”。“自养-代谢双缺陷型”生物就像是一个家庭的“孩子”，既需要依靠“父亲”或“母亲”帮其获取“收入”，又需要“父亲”或“母亲”帮其“支出”（如购买零食、玩具、衣服等）。对于父亲和母亲之间的关系，当父亲一个人的收入在满足自身支出后还有充足的结余时，那么父亲和母亲都会过得很好；如果结余不多，那么父亲和母亲的生活将会受到影响。对于父母和孩子之间的关系，当父母的收入在满足自身支出后还有充足的结余时，那么孩子也会过得很好；如果结余不多，那么孩子的生活将会受到影响。

（2）向“异养型”方向转变

有的“自养缺陷型”生物可能会通过利用其它生物的降解产物或代谢产物完成自我构建，这类生物称之为“异养型”生物。如果“自养缺陷型”生物所在环境中有足够的可以用于完成自我构建的物质，那么，有的生物可能会遗失自养过程所需要的物质分子，或由这些物质分子组成的系统，逐渐演变为彻底的“异养型”生物。对于这类生物而言，自养途径的失去，一方面减少了自养系统维护所需要的能耗，另一方面可以有更多的能量用于改进自身在其它功能上的结构组成，进而提升能量传递能力，包括运动能力、对能量供体的获取能力以及对能量供体中的能量进行释放和传递的能力等。

“异养型”生物在以化学物质作为能量供体的过程中，有的逐渐拥有了利用生物作为能量供体的能力。生物作为能量供体的优势在于，不止含有更多的可以作为能量供体的有机物，还含有可以被直接用来作为自身构建的物质分子。从生物的角度看，“自养缺陷型”生物若要增强自身的能量传递能力，就需要获取更多的能量，也就需要获取更多量的有机物，甚至更多种类的有机物。要实现这个要求，最有效的措施便是以现成的生物作为能量供体。有人可能认为生物的降解产物才能算能量供体，生物自身不能算。为了便于理解，这里对能量供体的界定再次说明一下，对于生物而言，能量供体和能量受体是独立于生物之外的物质。因此，当一种生物是另外一种生物的食物时，被食用的生物便是食用者的能量供体，而被食用生物在食用者体内的降解产物（非细胞内代谢，如在牙齿的咀嚼产物、胃液的消化产物等）则是食用者细胞的能量供体。

一般情况下，以生物作为能量供体的物种，其将化学能转化为热能的转化效率更高。这是因为，以生物作为能量供体的物种的运动能力往往比较强，运动量越大，消耗的能量就越多，能量供体的代谢就会越快，产生的热量也就越多。此外，这一过程也是被取食个体中的物质分子在取食者体内重新分配的过程，是自然界向能量均衡状态转变的需要，也是自然选择的结果。因此，以生物作为能量供体是生物的内部因素和自然因素共同驱动的结果。

通常情况下，出现越晚的或者能量越难以被利用的能量供体，其对应的生物类能量传递介体出现的时间就越晚。当生物作为能量供体时，生物自身的运动能力与能量释放难易性密切相关。运动能力越强的生物，往往越难以被捕获，进而以其活体形式作为能量供体的生物出现的时间也就越晚，数量和种类也随之越少。

对于不容易作为能量供体的生物而言，虽然以其活体形式作为能量供体的物种很少，但当该生物死亡之后，便会有很多物种以其尸体或尸体降解物作为能量供体。例如，对于草原上的狮子而言，很少有动物可以以其活体作为食物，然而，对于一头死亡的狮子，大至豺狼、食肉鸟，小至蚂蚁，甚至很多微生物都可以以这头狮子的尸体或尸体降解物作为能量供体。

综上所述，生物的能量供体在历史长河中的演变过程，被认为主要分为以下三个阶段（图4-2）：

1）光能、热能等能量形式的能量作为能量供体；

2）化学物质作为能量供体，包括无机物（如还原态的硫和氮化合物）和有机物（如葡萄糖和乙酸）；

3）生物作为能量供体，从单细胞生物（如大肠杆菌等）到多细胞生物（如草、兔子等）都可作为能量供体。

图4-2 以生物作为能量传递介体的能量供体的演变历程

4.2能量受体的演变

4.2.1能量受体的特征

为了便于对该部分的理解，我们先河水受体为例，分析一下河水受体的特性。从河流的实际情况不难得知：

1）河水受体与河水供体之间的地势差，既驱动了河水的流动，又限定了河水的流动方向，即自然条件下只能从地势高的地方流向地势低的地方；

2）在河水的流动过程中，从河水供体流出的水并没有全部流入大海，例如，有的河水以水蒸气的形式进入空气中，有的河水则会被河流两岸的生物利用等；

3）在河道坡度相同的情况下，河水受体与河水供体之间的地势差越大，河流流经的路线就可能越远，受益的生物就有可能越多；

4）湖泊和大海都是河水受体，但大海的水容量远远大于湖泊，一般情况下，河流中的水在进入湖泊后，还会继续流出，直至大海。

5）因为河水受体的存在，所以才会有地势差介于河水受体和河水供体之间的其它的河流汇入该河流，致使主河流的水不容易干涸，即主河流越能稳定的存在。

由此可见，河水受体自身的性质以及其与河水供体之间地势差的大小会影响河流的一些特征，如水流速、水流路径的长短等。对于能量受体而言，是否也有与河水受体相似的性质呢？

我们知道，化学反应的本质是电子的得失或转移。对于生物细胞而言，能量供体（如葡萄糖）在细胞内的代谢过程是由一些列的氧化还原反应组成。因此，能量供体中的能量在细胞内释放和传递的过程，也是能量供体中的电子在细胞内不断向氧化物物质传递的过程。基于此，能量受体也被称作“电子受体”，能量供体也被称作“电子供体”。例如，对于人体细胞而言，葡萄糖是电子供体，氧气是电子受体，葡萄糖中的能量经细胞释放和传递的过程，也是葡萄糖中的电子向氧气传递的过程。这里需要说明的是，葡萄糖中的电子向氧气传递的过程并不是指葡萄糖中的电子只传递给氧气，还有可能传递给其它与葡萄糖之间的电势差介于葡萄糖与氧气之间的氧化性物质。氧气因其相对较强的氧化性（接受电子的能力）限定了葡萄糖中的电子在细胞内的流动方向及传递途径。

本部分将重点探讨生物作为电子受体时的能量受体在历史长河中随生物进化而呈现的变化情况。对于生物而言，能量受体主要用于接受电子，为了便于理解，本部分中的“能量受体”以“电子受体”的表述形式呈现，“能量供体”以“电子供体”的表述形式呈现。在这里有一点需要说明的是，尽管很多化学物质具有接受电子的能力，但并不是所有可接受电子的物质都适合作为生物的电子受体。这是因为，生物自我构建及功能维持所需要的能量通常储存在ATP、GTP等“能量可用系统”中，而这些“能量可用系统”的生成并不是任何一个能够释放能量的化学反应都可以驱动的。也就是说，只有释放出足够能量的化学反应才有可能用以驱动ATP等“能量可用系统”的生成。一般情况下，电子供体和电子受体之间的能势差（电势差）越大，电子供体释放出的能量就会越多，细胞从中获取的能量也就越多，进而越有可能使自身的能量传递能力得到优化和升级。

此外，存在能势差的两种化学物质之间也不一定就会发生能量传递。正如上一章所举的例子，葡萄糖和1,3-二磷酸甘油酸两种物质分子均与ADP存在能势差，然而，一般情况下，葡萄糖不会直接将能量传递给ADP，而是先经过一系列的转换变成1,3-二磷酸甘油酸后，才将释放出的能量储存入ADP，使其转变成“能量可用系统”ATP。由此可见，只有存在合适能势差的两种物质之间才会发生电子的传递或转移，也才会发生能量的传递。此外，正如河水受体的存在使得其它河流得以汇入主河流一样，电子受体的存在同样使得生物中的其它能流得以围绕在电子供体和电子受体之间主能流左右，进而使得介导能量流动的物质分子得以聚集在一起，形成一个稳定的利于能量传递的体系。

通过上述分析可见，电子受体的功能在于：1）保证电子供体在细胞代谢过程中所释放的电子向电子受体方向传递，即规定了代谢电子的流动方向；2）驱动生物的各个组成系统的聚集，即保障生物结构和功能的稳定性和完整性；3）保证生物在介导能量传递过程中，可以从中获取充足的能量，产生足够多的“能量可用系统”。

4.2.2能量受体的演变

众所周知，氧气是几乎所有高等生物（如人类）唯一的电子受体。有意思的是，很多微生物，如地杆菌（Geobacter）和希瓦氏菌（Shewanella），可以选择多种氧化物作为电子受体，如Fe(III)、Co(III)、U(VI)、Tc(VII)、延胡索酸、腐殖质等。不同的电子受体接受生物代谢产生的电子的方式往往不同。例如，当以水溶性的柠檬酸铁作为电子受体时（三价铁负责接受电子），有的地杆菌因细胞膜上缺少铁离子运输通道，致使铁离子主要在细胞壁和细胞膜之间的周质（periplasm）接受菌体代谢产生的电子；当以水难溶性的水铁矿（三价铁负责接受电子）作为电子受体时，由于水铁矿的分子量比较大而难以进入细胞，致使其主要在细胞外接受菌体代谢产生的电子。也有一些水溶性的氧化物（如延胡索酸等）或者小分子氧化物（如氧气），可以进入细胞内，因而主要在细胞内接受菌体代谢产生的电子。

一般情况下，电子受体越适合接受生物代谢产生的电子，就越容易驱动电子的流动，也就越有利于电子供体释放能量和传递电子，进而越适合环境向能量均衡状态转变的需求。此外，电子受体越有利于驱动电子在细胞内的流动，细胞中的“能量可用系统”就越充足，细胞也就越有充足的能量来驱动自身能量传递能力的提升。总之，对于生物而言，电子受体越合适，就越有利于生物能量传递能力的发挥，也就越有利于生物自然价值的呈现。对于电子受体而言，越容易接受生物代谢产生的电子，以其作为电子受体的生物的数量和种类就会越多，进而表现为各生物之间对电子受体的竞争越激烈。

水难溶性的电子受体主要存在于地球表面的土壤或淤泥中。这类电子受体的空间流动性（扩散能力）相对比较差，但在一个特定环境中的位置却相对比较稳定。水溶性的电子受体或分子量较小的电子受体主要分布在水环境或大气环境中。这类电子受体的空间流动性相对比较强，这使得其在一个特定环境中的分布相对更容易实现均衡。以难溶于水的铁矿石和分子量相对较小的氧气为例，铁矿石在地球表面的分布是不均匀的，而且自然因素（如风）难以影响其在地球表面的分布，这使得其在特地区域的分布又是相对稳定的。相比较而言，氧气分子的流动性就比较强，而且自然因素（如风）很容易带动氧气分子的流动，不过由于氧气分子的分子量相对比较小，氧气分子的布朗运动又使得其在空气中的分布很容易的再次实现均衡。

细胞复杂的结构组成说明，生物的起源过程需要在一个相对稳定的环境中发生。环境越稳定，组成生物的各种组分之间的联系就越不容易被破坏，也就越有利于生物的形成。由此可进一步推测，生物的起源过程及形成初期，所在特定环境内的电子受体也应该是稳定存在的。难溶性电子受体在特定环境中分布的均衡性和稳定性，使得其更利于非生物系演变成生物。相比较而言，空间流动性更好的电子受体，因其在大空间尺度上分布更加均匀且更容易利用，因而更利于生物的增殖和传播。

可能有人会问，为什么现在大多数的生物，特别是陆生生物，会选择氧气作为电子受体，而不是其它氧化物？为什么这些生物只能以氧气作为唯一的电子受体？既然这是已经发生的事实，推测这一事实出现的原因主要有以下几点：

1）氧气可以通过自由扩散的方式进入细胞，使得其可以相对更容易的接受生物代谢产生的电子；

2）氧气接受电子的能力相对于其它氧化物而言更强，同时，对细胞造成的氧化毒害又相对较小；

3）“自养型”生物在二氧化碳等物质的固定过程中，实现了氧元素以分子形式从化合物中的分离（如植物的光合作用等），导致自然界中氧气含量的增加；

4）自然因素（如火山、雷电等）致使氧元素以分子形式从其化合物中分离，同样导致自然界中氧气含量的增加；

5）氧元素以分子的形式从化合物中脱离出来，也是降低其原来所在化合物能量的过程，符合自然界在能量流动方面的需求；

6）氧元素是地球表面含量最多的元素之一，为氧气的大量出现及更多的生物选择氧气作为电子受体提供了可能。

总之，氧气含量高、分布广、流动性好及其易于接受电子的属性，是越来越多的生物选择以其作为电子受体的根本原因，这同样也为生物的进化提供了驱动力。

4.2.3电子受体驱动的生物进化

如果一个环境不够稳定，生物各个部分之间的相互联系和相互作用就难以维持，也就不可能有生物的出现。水难溶性电子受体的空间稳定性使得组成生物的各个组分或系统之间更容易相互合作，生物的能量传递能力也能得以稳定的发挥。由此可见，稳定的电子受体环境是生物起源的必要条件，而这一环境便是富含水难溶性电子受体的环境。

然而，由于水难溶性电子受体的空间流动性比较差，随着生物的增殖，生物之间对电子受体的竞争必然越来越激烈。此外，随着电子的不断接受，特定环境中的电子受体对电子的接受能力越来越弱。空间流动性差这一特点，致使电子受体难以在该特定区域得到有效补充，这将进一步加剧生物之间对电子受体的竞争。在这个过程中，特别是当电子受体的电子容纳量快达到饱和时，如果环境中的电子供体含量充足，那么生物就不得不选择其它可以利用的氧化性物质作为电子受体。

在自然因素（如火山喷发、雷电等）及生物因素（如生物的代谢产物、降解产物等）的影响下，水溶性氧化物的数量和种类逐渐增多。这类氧化物空间流动性比较好，因而不适合非生物系向生物的演变。然而，流动性好这一特点，使得可溶性氧化物得以在更大的空间尺度上分布，进而使得生物在特定空间里对电子受体的竞争相对缓和。这是因为，以水难溶性氧化物作为电子受体的生物，其只能分布在这些氧化物的表面，而对于具有相同电子接受能力的水溶性氧化物而言，电子受体的分布范围则是整片水域，因而生物的分布范围在理论上也是整片水域。就像一个开口的装满白砂糖的瓶子，假设瓶口的位置最多只能供100只蚂蚁取食，如果将瓶子里的白砂糖全部倒出来，并平摊在一张比瓶口面积大100倍的桌面上，对于相同数量的蚂蚁而言，其取食空间也就增大了100倍，也就意味着可以有更多的蚂蚁同时享用白砂糖。

再者，有的水溶性氧化物，特别是能进入细胞内的氧化物，相对于水难溶性的氧化物而言，更容易接受生物代谢产生的电子，这就使得一部分生长在水难溶性电子受体表面上的生物逐渐适应并能够利用这类水溶性氧化物作为电子受体。水溶性电子受体提高了生物代谢产生的电子在生物中的传递效率，进而使得更多的能量被生物释放和传递，这适合自然界对生物所属能量传递单元的能量平衡能力的需求，相应的生物的能量传递能力也就有存在的可能。此外，经生物释放和传递的能量越多，生物可获取的用以提升自身能量传递能力的能量也就越多。这些能量不仅用于生物自身结构组成的升级优化，还可用于提高增殖速度。生物数量的增加，表现为单位空间内生物对电子供体和电子受体的竞争加剧。在竞争压力下，有些生物通过对自身结构的升级，如产生鞭毛等运动器官，提升了自身的空间移动能力，即运动性，因而可以主动的移动至竞争环境相对缓和的空间生存。此外，也有些竞争能力相对较强的生物，可以利用自身的攻击系统去消灭或抑制竞争对手，以获取自身相对更大的生存空间。总之，水溶性氧化物作为电子受体，驱动了生物从地表或地下环境进入湖泊或海洋。在这个过程中，生物的增殖能力和扩散能力也都得到提升。此外，水溶性电子受体的多样性和更广的空间分布性还推动了生物在结构和功能方面的多样化升级，最终表现为物种的多样化。

在新出现的物种中，有些还保留着自养系统，只是因为周边环境的不合适，致使其自养系统一直处于休眠状态。当这类生物重新处于适合其自养系统正常运行的环境中时，自养系统有可能会被重新激活。例如，一些“光能自养型”生物因环境变化而进入了没有光的环境，在对新环境的适应过程中，一直保留着原来的光能自养系统，只是为了节约能量而将其光能自养系统处于休眠状态。在与电子受体的共进化过程中，有的生物重新回到了可以接受光能的环境中，如水面。充足的光照使得这些生物中的光能自养系统再次被激活，甚至有可能得到进一步的完善和升级。以光能作为能量供体的生物的种类和数量的增加，加剧了光能自养型生物之间对光能的竞争。有的生物可能通过提高光能利用率来减缓自身在光能获取方面的竞争弱势，有的生物则可能通过增强自身组织细胞的增殖来增加光接收面积，进而提升自身在光能获取方面的竞争优势。

除了自养系统，生物内也有可能存在一些对光照敏感的组分或系统。这类系统在受到光照后，有的功能可能会受到影响，有的则可能会呈现出新的功能。对于功能受到影响的系统，生物为了维持其正常的能量传递能力，就需要对其防御系统进行改造升级，以尽可能的降低或摒除光照对这些光敏感系统的影响。例如，有些化合物在光照条件下会发生共价键的均裂（共用电子均等地分配给成键的两个原子的过程），均裂后的两个部分各带有一个未成对电子，是一种活泼中间体。这类中间体又被称为自由基或游离基（free radical）。如果自由基的含量比较高，就会对生物的健康造成影响。自由基的种类很多，比较常见有氢自由基、氯自由基、甲基自由基、氧自由基等。以超氧自由基为例，生物为了尽可能的降低超氧自由基对自身系统的伤害，会产生一种叫做超氧化物歧化酶（superoxide dismutase）的蛋白，该蛋白可将有害的超氧自由基转化为过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶（catalase）的催化作用下立即分解为无害的水。

对于激发出新功能的系统，如果该功能有利于提高生物的能量传递能力，将有可能会被生物加以优化利用。以视觉系统为例，视觉系统可以让生物更容易的探寻到能量供体或能量受体，以及躲避来自竞争对手的伤害等。鉴于视觉系统的这些优点，很多物种在进化过程中也在不断的对自身的视觉系统进行升级改造，使其更好的为自己服务。例如，乌贼的眼睛能够很好地处理海洋中浑浊的光线，使其在海洋中可以看得更清楚；比目鱼的两只眼睛位于同一侧，使其在侧躺在海床上时，更容易发现和捕捉到猎物，同时又可避免沙子进入眼睛；蜻蜓和苍蝇的眼睛是由数万只单眼组成的复眼，这种眼睛可以有效的计算自身与所观察物体的方位，从而有利于作出更快速的判断和反应。除了对与这类新功能直接相关的系统进行结构和功能的升级外，有的生物为了让这个新功能得以更充分的施展，还会驱动一些相关系统结构和功能的升级。例如，很多植物能够通过调节生长激素在自身不同组织器官的分布量，来改变组织器官相对太阳的朝向，进而使得自身可以获取更多的光照，该进化结果便是植物等生物所呈现出来的趋光性。

在水溶性氧化物可以作为生物电子受体的初期，水溶性氧化物的种类和数量繁多，但却还未出现一种占有主导地位的电子受体。此时，充足的电子供体和种类繁多的电子受体驱动了生物种类的爆发。这可能是寒武纪生物大爆发的原因之一。

在这些可被生物用作电子受体的水溶性氧化物中，有的丰度越来越高（如铁离子），同时，以其作为电子受体的生物的种类和数量也越来越多，该电子受体参与的能量传递单元的能量平衡能力也越来越强。这类电子受体逐渐成为生物的主导电子受体。与此同时，以主导电子受体作为电子受体的生物，也逐渐成为一个特定环境中共享“电子供体”的物种中的优势物种。在优势物种与劣势物种对“共享电子供体”的竞争中，劣势物种的劣势越来越明显，表现为能量传递能力越来越弱。共享“电子供体”的物种中的劣势物种，如果不能适应并利用其它物质作为能量供体，那么，随着时间的推移，该物种可能会被自然界所淘汰。反之，如果该劣势物种可以利用其它种类的能量供体，根据自然界会以当前最高效的方式使自身的能量向均衡状态转变可推知，这种能够适应其它电子供体的劣势物种有很高的几率会存活下来。随着利用主导电子受体的生物的数量和种类的增加，共享主导电子受体的物种之间对主导电子受体的竞争也日益激烈。

水溶性电子受体驱动着生物在地球表面更广的范围内分布和传播。在这个过程中，光能自养型生物的增殖和传播，使得空气中氧气的含量不断地增加。由于氧气能够通过自由扩散的形式进入细胞内，且接受电子的能力相对更强等优势，越来越多的生物能够适应并逐渐选择氧气作为电子受体。然而，氧气难溶于水的特性，致使其在空气中的含量比在水中的含量更高。总之，氧气作为生物的电子受体后，一方面使得生物的能量传递能力得到进一步提升，一方面其水难溶性也驱动着生物逐渐从海洋走向陆地。

基于电子受体的特征及其与生物之间关系的讨论，本书构建了一种电子受体驱动的生物进化模型（图4-3），即电子受体在生物进化过程中的演变历程被认为是：首先，难溶于水的、在特定区域内稳定存在的、相对难以被利用的氧化物（如水铁矿、磁铁矿等）是生物最初阶段的主要电子受体；随着水溶性氧化物的含量及种类越来越多，因其相对更容易接受生物代谢产生的电子，且生物对其竞争相对缓和等原因，越来越多的生物逐渐适应并选择这类氧化物作为电子受体；随着氧气的大量产生，因其氧化性更强、分子量更小、分布更均匀、更容易接受生物代谢产生的电子等特性，致使越来越多的生物逐渐适应并选择氧气作为电子受体。

图4-3 驱动生物进化的电子受体的演变

该进化模型的构建之所以选择电子受体作为参照而非电子供体，主要是基于以下两件事实：

1）对于任一生物而言，电子供体（食物）的多样性往往多于电子受体的多样性。例如，人可以吃很多种食物，如肉类、蔬菜、水果等，但只能以氧气作为电子受体。当然，自然界中也存在着一些专食性的物种，如大熊猫只吃竹子、考拉只食用桉树叶子、蜗鸢专吃蜗牛等。然而，对于专食者而言，其专食性也是相对的，在偏好的食物匮乏时，它们也会选择其它食物，例如，野生的大熊猫也会吃草、野果、昆虫、竹鼠、牛羚、甚至附近村落里养的羊和垃圾堆的剩饭菜等。

2）电子受体的缺乏对生物造成的影响一般要比电子供体缺乏造成的影响更严重。例如，人可以三天不吃东西，但不能1小时不呼吸；冬眠中的青蛙可以几个月不吃不喝，但冬眠的环境中不能没有氧气等。

总之，生物的电子受体的演变历程，被认为是一个从水难溶性且相对难以利用的氧化物，到水可溶性且相对较容易利用的氧化物，再到氧气这一分子量更小且更容易被利用的氧化物的过程，同时，还是一个从种类繁多到种类单一的过程。

4.3生物的演变

根据前文所述，生物的价值体现于其在自然界中能量传递能力。因而，生物的进化历程本质上也是能量传递能力的进化历程。那么，生物的能量传递能力又体现在哪些方面呢？

对于生活在同一片草原上的羚羊和狮子而言，羚羊是狮子的能量供体，氧气是狮子的能量受体。氧气在草原上的分布相对均匀，而羚羊的分布却很不均匀，有的区域羚羊的数量很多，有的区域却很少，甚至没有。此外，不同季节或不同时期，羊群的数量也会有差异。例如，在生育高峰期或环境优越时，羊群的数量就会很多，如果遇到自然灾害（如干旱等），羊群的数量就会减少。再者，狮子可以很容易的获取氧气，但要捕获羚羊，则需要消耗一定的能量。由此可见，相对于能量受体，能量供体具有种类繁多、数量多变及分布不均等特点，这便使得生物获取能量供体的难度往往要比获取能量受体更难一些，说明生物对能量供体的获取能力要比对能量受体的获取能力更能体现生物的能量传递能力。基于此，本部分首先阐释生物对能量供体获取能力方面的演变历程。

4.3.1能量供体获取能力的演变

在电子受体驱动的生物进化模型中已有阐述，生物起源于水难溶性的电子受体表面。水难溶性电子受体的稳定性使得生物只能被动的从周边环境中获取能量供体。随着水溶性氧化物的大量出现及越来越多的生物可以利用这类氧化物作为电子受体，生物逐渐具备了主动获取水溶性电子受体和电子供体的能力。当人类出现后，在意识能动性的驱动下，生物不仅学会了制造和使用工具，还具有主动创造能量供体的能力。基于物种之间对能量供体获取方式的差异，生物的能量供体获取能力方面的进化过程被分为三个阶段：被动获取、主动获取和主动创造（图4-4）。

图4-4 生物对能量供体获取能力的演变历程

（一）被动获取

对于属于“被动获取”的生物而言，它们需要借助一些外界力量才能获取相应的能量供体，进而行使自己的能量传递能力。按照借助力量的作用又可将属于“被动获取”的生物分为两类：

1）依靠自然因素（如风、水流等）将生物携带至有能量供体的环境。例如，引发水稻瘟疫病害的稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae），需要借助风力将孢子传播至新的水稻叶片表面，才能侵染新的叶片，进而从叶片中获取所需能量供体。

2）依靠自然因素将能量供体传送至它们身边。例如，贻贝、蛤蜊等，会黏附在经常浸没在海水中的固体表面，一旦黏附，其一生都将在那里度过，当海水上潮时，只需要打开身体的硬壳便可获取它们的能量供体，即海水中的浮游生物。

总之，这类生物可以认为是被动的行使自身能量传递能力的生物，也可称之为“靠天吃饭”的生物。

（二）主动获取

对于属于“主动获取”的生物而言，它们能够通过自身的组织、器官（如爪子、牙齿）等主动获取能量供体。也就是说，主动行使其能量传递能力。按照主动获取的能量供体的类型进行分类，可以将生物分为以下三种：

1）主动获取光能等“能量”型能量供体的生物。例如，植物的地上茎、叶部分有向光生长的特性，这有利于植物获得更多的光能，进而更好的生长。

2）主动获取“化学物质”型能量供体的生物。例如，蜂鸟、蜜蜂、蝴蝶等会主动飞到花朵上，以获取它们的能量供体（花蜜）。

3）主动获取“生物”型能量供体的生物。这类生物又可分为两类，一类是以死亡的生物作为能量供体，例如秃鹫、螃蟹、龙虾等。另一类是以鲜活的生物作为能量供体，例如，以细菌等微生物作为能量供体的线虫；以嫩草作为能量供体的鹿、牛、羊等；以鲜活动物作为能量供体的狮子、狼等。在以鲜活生物作为能量供体的物种中，有的学会了使用工具。一般情况下，制造这类工具的材料是直接来源于自然界，未发生化学性质的变化。例如，觅食的水獭总是在自己的腋下夹着一块石头，当它发现牡蛎、蛤蜊等贝类生物时，会用石头将这些贝类生物的硬壳敲碎，以获取夹在硬壳中的贝类肉体。

对于“主动获取”型生物，其对能量供体的获取能力主要体现于搜寻能量供体的能力及捕获能量供体的能力。例如，在搜寻能量供体方面，鹰和隼的眼睛可以看到1.6公里以外的一只兔子；北极熊的鼻子能嗅到4.8公里以外的海豹；大耳狐的耳朵能听到地下洞穴内小虫移动的声音等。在捕获能量供体方面，狮子的牙齿和爪子可以帮助它们杀死并撕开猎物；鹰和隼的喙坚硬且呈钩状，利于它们捕捉并撕开猎物；毒蛇利用牙齿将毒素注射入猎物体内以麻醉或杀死猎物等。由此可见，生物在能量供体获取能力方面的进化历程，也是生物组织或器官不断演变的过程。

（三）主动创造

对于属于“主动创造”类型的生物，主要是指我们人类。“创造”是我们人类主观意识能动性的体现，而主动创造的东西主要体现在工具和能量供体两个方面。

（1）对工具的创造。

1）利用自然界中的物质拼接而成的工具。这类工具是生物有意识的对原始材料进行一定程度的加工，但未改变材料的化学性质。例如，原始人类将木棍和锋利的石块捆绑在一起作为捕猎工具。这类工具主要用于获取和分割能量供体。

2）对自然界中的原始材料进行提炼、加工、改造后而制成的工具。这类工具不仅夹杂着大量主观因素，还体现了较强的意识能动性。例如，望远镜、雷达等探寻能量供体的工具，刀叉枪炮等捕获能量供体的工具，以及呼吸机、心电监护仪、磁共振等改善人体获取能量供体能力的工具等。

（2）对能量供体的创造。

1）品种的培育和改良。例如，超级杂交稻、海水稻、转基因大豆等的培育。

2）原始能量供体的深加工。例如，酒的酿造、食材的烹饪等。

总之，工具的制造和使用是人类区别于其它生物的主要体现。从望远镜的发明到卫星遥感的使用，人类在探寻能量供体方面的能力得到极大的提升；从刀、叉的锻造到枪、炮的使用，人类在捕获能量供体方面的效率得到极大的提高；从对能量供体的简单烹饪到各种产品的加工制造，人类在释放和传递能量供体能量的能力也得到极大的提升……

在这一过程中，除了与人类直接相关的能量供体中的能量得以释放外，环境中的很多能量相对较高的物质的能量也得到释放。例如，金银铜铁等各种材料的提炼，车、船、飞机、导弹、航母等工具的制造和使用，能源的勘测、开采和运输，能量的转换和输送等，这些过程都是耗能的过程，都伴随着能量的转化和释放。对于这些过程：

1）从大处讲，是自然界中的能量向均衡状态转变的过程。例如，对于一个铁矿而言，未开采之前，铁只分布在铁矿区域。人类将铁从铁矿里面提炼出来后，可以将其加工成各种产品，如菜刀、钉子、螺丝等。对于铁而言，铁元素在提炼产物中的分布比在铁矿中的分布更均匀，因而铁的提炼过程是能量由非均衡状态向均衡状态转变的过程（图4-6a）。再者，铁质产品的流通，致使铁矿中的铁元素得以在世界更广的范围分布，这也是能量由非均衡状态向均衡状态转变的过程（图4-6b）。此外，这一过程还伴随着大量化学能向热能的转化，利于自然界向能量均衡状态转变。

图4-6 人类活动对自然界铁元素分布的影响

2）从小处讲，是为了人类自身能量传递能力的提升。例如，车船的制造和使用可以让人类更容易的追捕猎物。在自然界中，很多能量相对较高的物质的储存量是有限的，例如煤炭、石油、天然气等。自然界对能量平衡能力的需求，使得能量平衡能力越强的能量传递单元中的生物个体或群体，就越适合自然界的需要。为了不被淘汰，生物个体或群体就需要提升自身的能量传递能力。自然界对人类的需求也是如此，人类能量传递能力的提升就需要消耗更多的能量，能源的有限性不可避免的引发人与其它生物之间、人与人之间、家与家之间、地区与地区之间乃至国与国之间对有限资源的竞争。

综上所述，工具的制造和使用，不仅大大提高了人类自身探寻能量供体的能力、获取能量供体的能力以及释放和传递能量供体中能量的能力，还促进了自然界中其它物质的能量释放，因而极大的推动了自然界向能量均衡状态转变的速率。此外，工具的制造和使用还加剧了人类之间及人类与其它生物之间对能量的竞争。在竞争过程中，人类的能量传递能力也在不断的改进和提升，尤其体现在对工具的制造和创造方面。

4.3.2遗传能力的演变

生物的能量传递能力不止体现在能量供体的获取方面，还体现在生物自身的遗传方面。如果一个物种的增殖能力提升了，对于特定环境中的能量供体而言，能量释放和传递效率也会随之提升。例如，对于微生物而言，如果所在环境中的能量供体充足，它们的增殖速度就会提高；如果环境中的能量供体缺乏，那么微生物的增殖速度就会降低，有的甚至会进入滞育状态。考虑到特定环境中的能量供体和能量受体的含量是相对有限的，单个个体能量传递能力低的物种，一般增殖能力会相对比较强，而单个个体能量传递能力相对较强的物种，一般增殖能力会相对比较弱。这是因为，单个个体能量传递能力相对越强的物种，所对应的能量供体的量就会越容易受其影响，在能量供体数量一定的情况下，物种之间对能量供体的竞争就越激烈，相互之间造成的伤害也就越大。例如，单只羚羊的能量传递能力要弱于单头狮子的能量传递能力，因而，正常情况下，羚羊的增殖能力要强于狮子。

4.3.3生物能量传递能力遵循的法则

在生物起源过程中，防御系统及攻击系统的形成决定了生物的利己主义本性。随着意识的出现及意识能动性在竞争中扮演的角色越来越显著，生物的利己主义在越来越多的方面得以呈现，而且影响也越来越显著。

对于微生物而言，在能量供体充足时，会疯狂的增殖，有的物种甚至还会分泌一些抑制剂或毒素来抑制其竞争对手的生长。对于这类生物而言，有能量供体就生长，没能量供体就休眠或死亡，不会去考虑如何更经济有效的利用能量供体。简单来说，如果微生物所在环境中有充足的能量供体和能量受体，能量就会自动开始从能量供体经微生物流向能量受体。如果由于一些环境因素的存在使得该物种的能量传递能力降低，那么，更多的能量供体就有可能被其竞争者获取，或者说，能量供体中的能量会更多的经其它物种传递。这个过程就好像是在电池的正极和负极之间连接一根导线，导线一连接，电子便会自动从正极流向负极；如果电池的正极和负极之间连接两根导电能力不同的导线（假设两根导线只有材质上的差异），一根铁线，一根铜线，由于铜的导电能力要优于铁线，可知单位时间内，从铜线流过的电子数量要多于从铁线流过的电子数量。由此可见，微生物就是一根复杂化的“导线”，微生物的这种行为也可以看作是一种极端的被动利己主义行为。

对于一些动植物而言，它们的利己主义行为中包含的主观因素往往会更多。例如，很多植物会通过花朵产生花蜜，用以吸引蜜蜂、蝴蝶等昆虫，昆虫采食花蜜的过程也是帮这些植物授粉的过程。在这个过程中，植物虽然付出了花蜜，但是却产生了更多的种子，进而会有更多的同种个体产生。个体数量增加的过程，是生物能量传递能力增强的过程，也是生物适应自然界的过程，因而这一过程是一种生物的主观利己主义行为。有些鸟类，如布谷鸟和燕八哥，会将自己的卵产在其它种类的鸟巢里，借助它们为自己孵卵及养育幼仔，这一过程也是一种生物的主观利己主义行为。

对于我们人类而言，意识能动性的参与使得利己主义行为更加的显著，影响也更大。例如，为了取火或制造家居，大片的森林被砍伐，最终导致土地的沙漠化；为了使农作物长的更好，进而获取更多的能量供体，除草剂、化学肥料及化学农药的大量施加，使得很多生物死亡，有得物种甚至灭绝；对教育资源、公共卫生资源、水资源、矿产资源等的竞争，使得人与人之间、家与家之间、地区与地区之间乃至国与国之间的矛盾不断地升级……

对于生物而言，利己主义行为是把双刃剑。以我们人类为例，一方面它让我们人类的能量传递能力越来越强，在与其它物种之间在能量供体或能量受体的竞争中，优势越来越明显，例如，枪支弹药的使用，使得老虎、狮子等猛兽在人类面前是那样的不堪一击；另一方面，如果该能量传递能力用在解决人类之间的内部矛盾中，那么，对人类造成的伤害也将会非常的惨痛，例如，一颗炮弹的爆炸可轻易的夺走成百上千人的性命。

此外，自然界驱动生物的产生，其目的是为了自身能量的分布更好的实现均衡。这说明，如果生物的能量传递能力适合自然界的需要，自然界会驱动生物的继续发展，如果生物的能量传递能力不适合自然界的需要，甚至有悖于自然界的要求，那么自然界就会抑制生物的发展。这就要求生物在行使一些功能时，不能只顾及自身的利益，还要考虑是否符合自然界的要求，尤其在能量流动方面的需求。换句话说，自然界中的能量流动是要遵守一定法则的。例如，森林有森林的能量流动法则，草原有草原的能量流动法则。草原的上的狮子本可以一天捕获很多头羚羊，然而，实际上，狮子只会根据自己的实际需要来捕获羚羊。如果生物不遵从自然界的能量流动法则，影响自然界正常的能量流动，那么生物的能量传递能力也将会受到影响，生物的存在性也会受到限制。例如，人类对森林的滥伐，致使更多的土地沙漠化，同时沙尘暴的爆发也更加频繁，这些变化使得我们人类的正常生活受到威胁。

总之，生物的利己主义行为，是自然界驱动的能量传递介体能量传递能力提升的结果，是生物被动生存中的主动表现。此外，自然界中的能量流动是一定法则下的能量流动，对于生物而言，遵循自然界能量流动法则的利己主义行为有利于驱动生物能量传递能力的升级，不遵循自然界能量流动法则的利己主义行为将会被自然界所抑制。

综上所述，生物的进化反映的是生物能量传递能力的进化，而生物的能量传递能力主要体现在能量供体的获取能力及自身遗传能力方面。因此，当比较不同生物的能量传递能力时，能量供体的获取能力及遗传能力可以作为主要参考指标。

第五章 能流矛盾论

由生物介导的能流的能量供体一般是还原性相对较强的物质，而能量受体则是氧化性相对较强的物质。还原性物质相对更容易失去电子，而氧化性物质相对更容易获取电子。此外，同一种物质在不同的环境条件下，得失电子的情况也不同。这说明，不同的能量供体和能量受体组合需要的生物的能量传递能力不同，同一能量供体和能量受体组合在不同的环境条件下需要的生物的能量传递能力也存在差异。也就是说，能量供体和能量受体的属性决定了它们所需要的生物的能量传递能力。对于生物而言，一般情况下，不同种类的生物之间具有不同的能量传递能力，同一种类生物的不同个体之间具有不同的能量传递能力，同一个体在不同发育阶段或不同环境条件下也往往具有不同的能量传递能力。综上所述，能量供体和能量受体决定了介导二者之间进行能量传递的生物的种类、数量、状态以及分布等。随着能量在“能量供体→生物→能量受体”这一能量传递单元中的流动，能量供体和能量受体在环境中的丰度发生变化，它们对生物能量传递能力的需求也随之发生变化。在本章中，我们将能量供体和能量受体对生物能量传递能力的需求，称之为能量供体和能量受体对生物产生的“选择压力”。对于特定的生物而言，选择压力无时不在，无处不在，且选择压力大小随能量供体、能量受体和生物的变化而不断地变化。

生物在介导能量供体和能量受体之间进行能量传递的过程中，还需要从中获取维持或延续自身能量传递能力的能量，这就使得当能量供体或能量受体发生变化时，生物自身结构和功能的维持和延续就可能随之受到影响。由此可见，能量供体和能量受体与生物之间存在一种矛盾，即能量供体和能量受体对生物能量传递能力的选择压力大小与生物能否在介导能量流动过程中获取满足自身能量传递能力维持和延续所需要的能量之间的矛盾。该矛盾无时不在，无处不在，驱动能量传递单元中能量供体、能量受体和生物之间达到相对平衡的状态。根据这一矛盾，探究能量供体、生物和能量受体三者之间关系的理论，称为“能流矛盾论”。该理论旨在探究生物在自然界中的演变方向、演变方式、演变缘由及生物不同物种之间的关系。

5.1 生物能量传递能力的变化模式

上一章讨论了生物能量传递能力的演变历程，指明了生物的能量传递能力主要体现在生物对能量供体和能量受体的获取能力及生物的增殖能力方面。能量供体和能量受体对生物产生的选择压力无时不在，无处不在，且实时变化，说明生物需要实时调整自身的能量传递能力来适应能量供体和能量受体对其产生的选择压力。既然如此，那么生物的这一适应性是如何实现的呢？

5.1.1 生物对能量供体获取能力的调整

（一）生物仍以原来的能量供体为能量供体

1）生物的组织、器官发生变化

①永久性变化。最经典的例子莫过于长颈鹿脖颈的演变。查尔斯∙达尔文等学者认为，非洲热带大草原上拥有广袤的草场，树木却寥寥无几，这使得以树叶为能量供体的动物之间不得不为了有限的能量供体而互相竞争。长颈鹿和其它食叶动物的脖颈之间本没有很大的差异。后来，偶然有一头脖颈比同类稍长一些的长颈鹿出生，这使得它不但能够吃到低处的树叶，还能够吃到树上更高处的树叶。由于食叶动物对高处能量供体的竞争没有对低处能量供体那么激烈，脖颈变长的长颈鹿可以获取相对更充足的能量供体，进而繁衍出更多的后代。随着时间的推移，脖颈变长的长颈鹿逐渐取代脖颈没有发生变化的长颈鹿，最终每只长颈鹿都有着长长的脖颈。

②临时性变化。一些物种会通过调整自身的代谢过程来缓解能量供体或能量受体给予的选择压力。例如，七星瓢虫在食物不足时，雌虫卵巢就会停止发育或退化，进而进入滞育（diapause）状态；棉红铃虫幼虫取食含水量为70%~80%、50%~60%、30%~40%、10%~20%的棉籽时，其滞育率分别为5%、27%、60%、66%（傅胜发等，1963）；稻螟取食老熟水稻后的滞育率远高于取食其他发育状态水稻的滞育率等。对于“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元而言，当羚羊的种群数量很多时，狮子可以从能量供体中获取充足的能量，因而个体呈现出身强力壮的姿态，能量传递能力也随之增强；当羚羊的数量减少至狮子难以获取维持自身正常能量传递能力所需要的能量时，狮子个体呈现消瘦疲弱的姿态，能量传递能力也随之减弱。

2）能量供体的利用率发生变化

①代谢过程的调整。能量供体中的能量被转换成热、光等容易传递形式的能量的转换率提高。动物细胞在能量供体充足时，代谢过程加强，能量供体中的化学能在细胞内被转化成热能的转化率升高，因而，在取食时，身体会感到明显的发热。对于单个个体而言，产生的热能越多，能量供体的消耗就越多，表现为能量供体的利用率降低。

②能量供体释放能量部分的选择调整。例如，小麦是我们人类的能量供体之一，其加工时会有面粉和麦麸两种产物。当小麦收成比较好的时候，我们主要以面粉作为能量供体，麦麸则会弃掉或用作它用（如喂养鸡、猪等）；当小麦收成不好的时候，麦麸也会被用来作为我们人类的能量供体。假设小麦对我们人类产生的选择压力等于面粉和麦麸分别对我们人类产生的选择压力之和。当单位质量的小麦产生的麦麸用作它用后，麦麸对我们人类产生的选择压力就会丧失，进而使得单位质量的小麦对我们人类产生的选择压力变小。

（二）生物激活或开发出利用新能量供体的能力

1）丧失获取和利用原能量供体的能力

有科学家提出，可能在几百万年前的一段时间里，大熊猫的祖先是以草类植物作为能量供体，这就使得大熊猫的祖先与其它草食性动物为了吃草而互相竞争。后来，一只在竞争中失败了的大熊猫，无奈之下啃咬了竹子，并因此存活了下来。由于当时以竹子作为能量供体的生物的种类相对比较少，大熊猫承受的来自其它以竹子作为能量供体的生物的竞争压力也就相对比较小。随着时间的推移，越来越多的大熊猫逐渐适应并选择竹子作为能量供体。在这个过程中，为了更好的适应竹子这种能量供体，大熊猫逐渐长出了极其强壮的有助于咀嚼竹子的磨牙，以及更适合消化竹子的消化系统。久而久之，大熊猫丧失了以草类植物作为能量供体的能力而进化成了主要以竹子为能量供体的物种。

2）仍保留获取和利用原能量供体的能力

对于大熊猫、考拉等专食性动物，它们只吃一种食物，也就是说，只能用一种能量供体。当环境中能量供体的来源充足时，专食动物会生长的很好。但当能量供体来源受到影响时，很多专食者会被饿死，甚至有的物种会因此而灭绝。为了获取足以维持自身能量传递能力的能量，很多生物开发出了可以从多种高能物质中获取能量的能力，即可以介导多种物质的能量释放和传递。例如，北美浣熊能够以坚果、种子、水果、蛋类、昆虫、蛙类和虾类等为能量供体；黑猩猩能够以叶子、坚果、水果、白蚁、蜥蜴、鸟蛋等作为能量供体；猪獾能够以植物根茎、果实、蚯蚓、昆虫、鱼、蛙和鼠等为能量供体；野猪能够以野果、青草、块根、块茎和小动物等为能量供体。

3）在不同的生长时期利用不同的能量供体

生物在不同的生长发育阶段往往具有不同的能量传递能力，这就使得有些生物呈现出在不同的生长发育阶段利用不同能量供体的现象。这类生物主要是指进行变态发育的生物。例如，青蛙幼体，即蝌蚪，以植物作为能量供体，而成年青蛙则以各种昆虫等小动物作为能量供体；小菜蛾的幼虫以蔬菜的叶片作为能量供体，而成虫则以花蜜作为能量供体。

5.1.2 生物对能量受体获取能力的调整

（一）调整能量受体的利用率。

①代谢过程的调整。例如，对于高等植物、高等动物和人来说，在氧气充足的情况下，主要进行有氧呼吸（指细胞在氧的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程），而在无氧或缺氧条件下，则进行无氧呼吸（指细胞在无氧或缺氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程），以暂时维持其生物活动。

②改变能量受体与生物的接触概率。例如，人类在进入无氧环境（如太空或深海）中时，都需要携带氧气瓶。借助氧气瓶，瓶内几乎100%的氧气可以被我们利用，而如果将氧气瓶中的氧气释放入空气中，由于氧气分子在空气中的自由扩散，使得我们对原本储存在氧气瓶中的氧气的实际利用率要低很多。

（二）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。

一些微生物，如地杆菌和希瓦氏菌，可以利用多种氧化性物质作为能量受体（电子受体），如Fe(III)、Co(III)、U(VI)、Tc(VII)、延胡索酸、腐殖质等。当多种能量受体同时存在时，这类微生物一般会优先选择最容易利用的能量受体。例如，水铁矿和磁铁矿都可作为地杆菌的能量受体。当水铁矿和磁铁矿同时存在时，水铁矿会优先接受地杆菌代谢产生的电子变成磁铁矿。随着水铁矿的逐渐耗尽（假设能量供体充足），磁铁矿逐渐成为地杆菌主要的能量受体。

5.1.3 生物增殖能力的调整

有些生物会通过调整增殖速度来调整能量传递能力。以大肠杆菌为例，大肠杆菌最主要、最普遍的繁殖方式是二分裂繁殖，即一个菌体通过分裂的方式变成两个相同的子代细菌，在合适的条件下，大肠杆菌每20分钟便可繁殖一代。假设有充足的能量供体、能量受体和生存空间，如果任大肠杆菌自由繁殖，1个细菌24小时便可繁殖72代，子代的数量为4722366500万亿个，约重4722吨；48小时则可产生2.2×10⁴³个后代，重量约等于地球的4000倍。当然，细菌不可能无限制的增殖，随着能量供体的消耗，细菌的增殖速度在经过一段时间后会逐渐减慢，死亡细菌的数量也会逐渐增加。假设大肠杆菌单个个体之间的能量传递能力不变，在菌体数量增长期，大肠杆菌的能量传递能力就会随之增强；在数量稳定期，大肠杆菌的能量传递能力也会随之稳定；在数量减少期，大肠杆菌的能量传递能力也会随之降低。

除了微生物之外，很多动物也会通过调整增殖速度来调整该物种的能量传递能力。例如，风调雨顺时，草原上的草生长茂盛，以草作为能量供体的羚羊的种群数量就会增多，表现为羚羊的繁殖能力增强；如果遇到干旱，草的数量稀少，羚羊的种群数量也会随之减少，表现为羚羊的繁殖能力降低。

5.2 能量供体和能量受体对生物选择压力的量度

假设在一个特定环境中，能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力，以及生物的能量传递能力三者之间达到一个相对平衡的状态（图5-1）。在这种情况下，能量供体和能量受体的丰度以及生物的种群数量相对比较稳定，生物的能量传递能力刚好可以应对来自能量供体和能量受体的选择压力，同时，生物也能够获取充足的能量来维持自身的能量传递能力。对于这样一个系统，如果某一时期，能量供体或能量受体的丰度发生变化，无论是增加还是减少，它们对生物产生的选择压力都会增加，而且，选择压力的变化程度与能量供体或能量受体增加或减少的量正相关。就像一根弹簧，压缩的越短或拉伸的越长，弹力都会随之增加。那么，能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力，以及生物的能量传递能力三者之间究竟存在什么样的关系呢？又该如何对其度量？

图5-1能量供体、能量受体和生物三者之间的矛盾关系

我们将单位能量供体对生物产生的选择压力，记作为P_d；单位能量受体对生物产生的选择压力，记作为P_a；能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力以及生物的能量传递能力三者之间达到相对平衡时，能量供体的丰度，记作为N_d，能量受体的丰度，记作为N_a，生物的数量，记作为N_L。

1）能量供体的丰度发生变化时，能量供体对生物产生的选择压力P_d(n)用下列公式表示：

                ①

式中：n为能量供体的实际丰度；K_d为生物对能量供体所产生的选择压力的应对能力系数，反映的是单位生物对应的能量供体的量的变化，单位生物对应的能量供体的量越多，其值越高，反之，越低。

2）能量受体的丰度发生变化时，能量受体对生物产生的选择压力P_a(m)用下列公式表示：

②

式中：m为能量受体的实际丰度；K_a为生物对能量受体所产生的选择压力的应对能力系数，反映的是单位生物对应的能量受体的量的变化，单位生物对应的能量受体的量越多，其值越高，反之，越低。

对于一个特定的能量传递单元而言，从能流的角度分析，生物受到的选择压力P_L只来自能量供体和能量受体，因而P_L的数学表达式为：

③

将①和②代入③，则生物受到的选择压力P_L的数学表达式为：

④

根据此公式可知，当能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力以及生物的能量传递能力三者之间达到相对平衡时，P_L的数学表达式为：

⑤

此时，能量供体对生物产生的选择压力与生物应对该压力的能量传递能力，以及能量受体对生物产生的选择压力与生物应对该压力的能量传递能力在大小上应该相同，即“

”与“

”的值在大小上相同，“

”与“

” 的值在大小上相同，表示为，

=1                        ⑥

满足式⑥条件的P_L值定义为生物在所属能量传递单元中受到的基准选择压力，记作为P_L0。

5.3 能量供体和能量受体与生物之间的矛盾关系

假设在一个特定环境中，能量供体对优势物种产生的选择压力、能量受体对优势物种产生的选择压力以及优势物种的能量传递能力三者之间刚好达到相对平衡的状态。在这种情况下，能量供体和能量受体的丰度以及优势物种的种群数量相对比较稳定，优势物种的能量传递能力刚好可以应对来自能量供体和能量受体的选择压力，同时，优势物种也能够获取充足的能量来维持自身的能量传递能力。对于这样一个能量传递单元，当能量供体或能量受体的丰度发生变化时，优势物种将如何处理其与能量供体和能量受体之间的矛盾的呢？

5.3.1只有能量供体的选择压力发生变化时对优势物种的影响

（一）因能量供体丰度增加而引起的对优势物种的选择压力发生变化

假设能量供体的丰度值由“N_d”变为“2N_d”。则式④变为：

⑦

此时，能量供体对更强能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾，迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的适应措施主要包括以下三种：

1）对能量供体的利用率降低。当优势物种对能量供体的利用率降低时，单位优势物种对能量供体的需求量就会随之增加，即K_d值变大。假设优势物种对能量供体的利用率发生改变后，K_d值变为2K_d，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“2个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”。此时，如果优势物种的种群数量不变，则式⑦中的P_L值变为：

⑧

说明降低能量供体的利用率在一定程度上可以缓解能量供体对优势物种产生的选择压力。

2）对能量受体的利用率提高。当优势物种对能量受体的利用率提高时，优势物种对能量受体的需求量就会随之降低，即K_a值变小。假设优势物种对能量受体的利用率提高后，K_a值变为1/2K_a，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“1个单位的能量受体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量供体”。此时，式⑥中的P_L值变为：

⑨

由于能量受体的丰度没有发生变化，能量受体对优势物种产生的选择压力将会随能量受体利用率的提高而增强。如果优势物种的群体数量以及优势物种与能量供体之间的平衡关系没有发生变化，那么能量供体和能量受体对优势物种产生的选择压力就都变成了基准选择压力的2倍。这种情况下，优势物种的群体数量只要提高1倍，即变成2个单位的生物，那么P_L值将变为：

⑩

此时，能量供体、能量受体和优势物种之间就会再次达到相对稳定的状态。

3）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。也就是说，该优势物种可以选择另外一种物质作为能量受体。此时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“能量供体→优势物种→原能量受体”的基础上增加了“能量供体→优势物种→新能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量受体对优势物种产生的选择压力与原能量受体也相同。此时，如果优势物种的种群数量以及优势物种与能量供体之间的平衡关系都没有发生变化，那么能量供体和能量受体（包含原能量受体和新能量受体两种）对优势物种产生的选择压力都将是优势物种能量传递能力的2倍。这种情况下，只要优势物种的群体数量提高1倍，其所参与的这两种能量传递单元就都能达到相对平衡的状态。

如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量供体仍然对其产生相对较强的选择压力，也就是说，能量供体仍有大量剩余。此时，如果在环境中存在与优势物种共享“能量供体”但不共享“能量受体”的物种，该物种对“共享能量供体”能量传递能力的增强，也能够在一定程度上消除或缓解该能量供体对优势物种产生的选择压力。

此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。

（二）因能量供体丰度降低而引起的对优势物种的选择压力发生变化

假设能量供体的丰度值由“N_d”变为“1/2N_d”。此时，由于从能量供体中获取的能量有限，优势物种维持或延续自身能量传递能力的需求将会受到限值。能量供体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：

1）对能量供体的利用率提高。当优势物种对能量供体的利用率提高时，优势物种对能量供体的需求量就会随之降低。假设该优势物种对能量供体的利用率发生变化后，K_d值变为1/2K_d，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“1个单位的能量供体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量受体”。此时，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种只要保持当前的群体数量就可使其所在能量传递单元达到相对平衡状态。

2）对能量受体的利用率降低。当优势物种对能量受体的利用率降低时，优势物种对能量受体的需求量就会随之增加。假设该优势物种对能量受体的利用率发生变化后，K_a值变为2K_a，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“2个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”。此时，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种的群体数量降低一半就可使其所在能量传递单元达到相对平衡状态。

3）激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。也就是说，该优势物种可以选择另外一种物质作为能量供体。此时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“原能量供体→优势物种→能量受体”的基础上增加了“新能量供体→优势物种→能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量供体对优势物种产生的选择压力与原能量供体也相同。此时，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种只要维持当前群体数量就可使其所参与的两种能量传递单元均达到相对平衡状态。

如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量供体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾依然剧烈，那么优势物种只能通过降低自己的种群数量来尽可能的缓解这一矛盾。然而，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种种群数量的减少必然引发能量受体对其产生的选择压力增大。在这种情况下，如果环境中存在与优势物种共享“能量受体”但不共享“能量供体”的物种，其能量传递能力的增强也能够在一定程度上消除或缓解因优势物种种群数量减少而引发的能量受体对优势物种产生的选择压力。

此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。

5.3.2 只有能量受体的丰度发生变化时对生物的影响

（一）因能量受体丰度增加而引起的对优势物种的选择压力发生变化

假设能量受体的丰度由“N_a”变为“2N_a”。此时，能量受体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：

1）对能量供体的利用率提高。当优势物种对能量供体的利用率提高时，优势物种对能量供体的需求量就会随之降低。假设优势物种对能量供体的利用率提高后，K_d值变为1/2K_d，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“1个单位的能量供体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量受体”。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，如果优势物种的种群数量不变，那么能量供体和能量受体对优势物种产生的选择压力都将是优势物种能量传递能力的2倍。这种情况下，只要优势物种的群体数量提高1倍，其所参与的能量传递单元就能达到相对平衡状态。

2）对能量受体的利用率降低。当优势物种对能量受体的利用率降低时，优势物种对能量受体的需求量就会随之增加。假设该优势物种对能量受体的利用率降低后，K_a值变为2K_a，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“2个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”。此时，由于能量供体丰度没有发生变化，优势物种只要维持其群体数量就可使其所参与能量传递单元达到相对平衡状态。

3）激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。也就是说，该优势物种可以选择另外一种物质作为能量供体。此时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“原能量供体→优势物种→能量受体”的基础上增加了“新能量供体→优势物种→能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量供体对优势物种产生的选择压力与原能量供体也相同。此时，如果优势物种的种群数量以及优势物种与能量受体之间的平衡关系都没有发生变化，那么能量供体（包含原能量供体和新能量供体两种）和能量受体对优势物种产生的选择压力将都变成优势物种能量传递能力的2倍。这种情况下，只要优势物种的群体数量提高1倍，其所参与的这两种能量传递单元就都能达到相对稳定的状态。

如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量受体依然会对其产生相对较强的选择压力，即能量受体仍有大量剩余。在这种情况下，如果环境中存在与优势物种共享“能量受体”但不共享“能量供体”的物种，其能量传递能力的增强也能够在一定程度上消除或缓解能量受体对优势物种产生的选择压力。

此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。

（二）因能量受体丰度降低而引起的对优势物种的选择压力发生变化

假设能量受体的丰度由“N_a”变为“1/2N_a”。此时，有限的能量受体使得能量供体中的能量将难以得到充分的释放和传递，进而使得优势物种难以获取足够的能量来维持自身的能量传递能力。这种情况下，能量受体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：

1）对能量受体的利用率提高。当优势物种对能量受体的利用率提高时，优势物种对能量受体的需求就会随之降低。假设该优势物种对能量受体的利用率提高后，K_a值变为1/2K_a，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“1个单位的能量受体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量供体”。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，对于该优势物种而言，只要保持群体数量不变就可实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。

2）对能量供体的利用率降低。当优势物种对能量供体的利用率降低时，优势物种对能量供体的需求就会随之增加。假设该优势物种对能量供体的利用率提高后，K_d值变为2K_d，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“2个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，对于该优势物种而言，只要群体数量降低一半就可实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。

3）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。当优势物种具有这种能力时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“能量供体→优势物种→原能量受体”的基础上增加了“能量供体→优势物种→新能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量受体对优势物种产生的选择压力与原能量受体也相同。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，优势物种只要保持当前的群体数量不变就可实现其所参与的这两种能量传递单元达到相对平衡状态。

如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量受体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾依然剧烈，那么该优势物种只能通过降低自己的种群数量来尽可能的缓解这一矛盾。然而，由于能量供体的丰度没有发生变化，优势物种种群数量的减少必然引发能量供体对其产生的选择压力增大。在这种情况下，如果环境中存在与优势物种共享“能量供体”但不共享“能量受体”的物种，其能量传递能力的增强也能够在一定程度上消除或缓解因优势物种种群数量减少而引发的能量供体对优势物种产生的选择压力。

此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。

5.3.3能量供体和能量受体的丰度都发生变化时对生物的影响

（一）能量供体和能量受体的丰度均增加

假设能量供体和能量受体的丰度均提高两倍，此时，能量供体和能量受体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：

1）单个个体的能量传递能力保持不变，但增殖速率提高。由于优势物种单个个体之间的能量传递能力相同，因而只要其群体数量提高1倍就能实现其所参与的能量传递单元的平衡。

2）单个个体的能量传递能力提高，但增殖速率不变。当优势物种对能量供体和能量受体的单个个体的能量传递能力均提高后，优势物种对能量供体和能量受体的需求也随之增加。假设该优势物种对能量供体和能量受体的单个个体的能量传递能力提高后，K_d和K_a值都提高两倍，则原来“1个单位的优势物种对应1个单位的能量供体和1个单位的能量受体”变为“1个单位的优势物种对应2个单位的能量供体和2个单位的能量受体”。此时，只要优势物种维持群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。

3）单个个体的能量传递能力和增殖速度都提高。假设该优势物种单个个体的能量传递能力和增殖速度都提高后，由原来的“1个单位的优势物种对应1个单位的能量供体和1个单位的能量受体”变为“1个单位的优势物种对应2个单位的能量供体和2个单位的能量受体”。这种情况下，只要优势物种维持其群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。

如果该物种难以通过调整自身的能量传递能力来适应当前环境，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能会被这一新的物种所取代。

（二）能量供体和能量受体的丰度均降低

假设能量供体和能量受体的丰度均变为原来的1/2。此时，有限的能量供体和能量受体与优势物种需求之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下四种：

1）单个个体的能量传递能力保持不变，但种群数量减少。既然优势物种的能量传递能力均是能量供体和能量受体对其产生的选择压力的2倍，如果优势物种单个个体的能量传递能力保持不变，只要其群体数量减少1倍就能实现其所参与的能量传递单元的平衡。

2）单个个体的能量传递能力降低，但群体数量不变。当优势物种单个个体对当前能量供体和能受体的能量传递能力降低后，优势物种对能量供体和能量受体的需求就会随之降低。假设该优势物种单个个体的能量传递能力降低后，由原来的“1个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”变为“2个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”。此时，优势物种只要维持群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。

3）单个个体的能量传递能力和增殖速率都降低。假设该优势物种单个个体的能量传递能力和增殖速度都降低后，由原来的“1个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”变为“2个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”。此时，优势物种只要维持群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。

4）激活或开发出可以利用其它种类能量供体和能量受体的能力。当优势物种具有这种能力时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“原能量供体→优势物种→原能量受体”的基础上增加了“原能量供体→优势物种→新能量受体”、“新能量供体→优势物种→原能量受体”或“新能量供体→优势物种→新能量受体”等。假设能量供体和能受体的种类都得到了增加，且新能量供体或新能量受体对优势物种产生的选择压力与原能量供体或原能量受体相同。此时，能量供体（包括原能量供体和新能量供体）和能量受体（包括原能量受体和新能量受体）对优势物种产生的选择压力没有发生变化。这种情况下，只要优势物种保持群体数量不变就可实现其所参与能量传递单元达到相对平衡状态。

如果该物种难以通过调整自身的能量传递能力来适应当前环境，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能会被这一新的物种所取代。

（三）能量供体的丰度增加而能量受体的丰度降低

若能量供体的丰度增加而能量受体的丰度降低，能量供体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种能量传递能力不足之间的矛盾，以及能量受体对更低能量传递能力的需求与当前优势物种的需求得不到满足之间的矛盾，迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下三种：

1）降低对能量供体的利用率；

2）提高对能量受体的利用率；

3）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。

如果该优势物种在调整自身能量传递能力后仍难以应对当前环境中能量供体和能量受体对其产生的选择压力，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能被这一新的物种所取代。

（四）能量供体的丰度降低而能量受体的丰度增加

若能量供体的丰度降低而能量受体的丰度增加，能量供体对更低能量传递能力的需求与当前优势物种的需求得不到满足之间的矛盾，以及能量受体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力过低之间的矛盾，迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下三种：

1）提高对能量供体的利用率；

2）降低对能量受体的利用率；

3）激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。

如果该优势物种在调整自身的能量传递能力后仍难以应对当前环境中能量供体和能量受体对其产生的选择压力，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能被这一新的物种所取代。

5.4生物能量传递能力的影响因素

此时，有人可能会想，我们都知道，温度、湿度、光照、微量元素、矿质元素等因素都会对生物的存活状态造成影响，有的因素甚至是生物存活的必要因素，然而，本书却只提及能量供体和能量受体这两种因素，这是否意味着本书的论述出现了问题？在这里需要说明的是，本书的论述出发点是基于生物在自然界中能量流动方面的价值，也就是说，对于特定的生物，我们看到的、想到的、关注的是其在所属能量传递单元中的能量传递能力。本书并没有否定温度、湿度等因素对生物的影响，而是把这些因素都归属于影响生物能量传递能力的影响因素中，都体现在了生物的能量传递能力方面。

为了便于理解，我们以第三章开头所讲的从A地驾车去B地出差的故事为例做进一步说明。对于那位出差的人而言，他需要的是一种能够将其从A地送至B地的运输能力，而汽车正是这种能力的一种呈现形式。对于汽车而言，发动机的性能、轮胎的质量、车体的重量等因素都会影响汽车的运输能力，但这些因素并不是影响这个人要去B地出差的决定因素，他要去B地做的事才是决定因素。换个角度说，如果没有人需要这种从一个地方到另一个地方的输送能力，那么汽车就没有存在的必要，也就不可能存在。同理，对于生物而言，如果自然界不存在能势差，不存在能量的流动，那么生物也不会出现。既然把温度、湿度等归属于影响生物能量传递能力的因素，那么这些因素又是如何影响生物的能量传递能力的呢？

（一）生物因素对生物能量传递能力的影响

这种影响主要来自于与特定生物共享“能量供体”或“能量受体”的物种。根据影响结果又可分为两类：

1）当前优势物种的优势地位没有发生改变。以人和苹果蛀螟（Dichocrocis punctiferalis Guenée）为例，苹果是二者的共享“能量供体”。现在有一片苹果园，相对于苹果蛀螟而言，人是该果园中苹果的优势物种。由于苹果大丰收，已被苹果蛀螟侵染的苹果就没有被人采摘，这部分苹果中的能量将继续由苹果蛀螟所释放和传递。此时，尽管有苹果被苹果蛀螟吃掉，但人依然是该果园中苹果的优势物种。

2）当前优势物种的优势地位被新的物种所取代。如果存在能量传递能力比当前优势物种相对更适合当前能量供体或能量受体环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种就很可能会被这一相对更适合的物种所取代。例如，苹小卷叶蛾（Adoxophyes orana Fisher von Roslerstamm）和苹果链格孢菌（Alternaria mali Roberts）都以苹果树上的叶片作为能量供体。苹果链格孢菌可引发叶片的轮斑病。现在发现一棵已经感染轮斑病的苹果树，其中还有几片叶子被苹小卷叶蛾寄居。此时，相对于苹小卷叶蛾而言，苹果链格孢菌是这棵苹果树的叶片上的优势物种。甲基硫菌灵是一种可以抑制苹果链格孢菌的农药，但对苹小卷叶蛾无毒害作用。当果树喷洒甲基硫菌灵后，苹果链格孢菌的生长受到抑制，但苹小卷叶蛾可以正常生长，随着时间的推移，苹小卷叶蛾最终替代苹果链格孢菌而成为这棵苹果树叶片上的优势物种。

（二）非生物因素对生物能量传递能力的影响

生物的能量传递能力会受到很多非生物因素的影响，例如温度、光照等。假设现在有“A”和“B”两种细菌，二者共享“能量供体”和“能量受体”，菌株“A”的最适温度是37℃，在10℃条件下不增殖，而菌株“B”的最适温度是10℃，在37℃条件下不增殖。也就是说，相比较而言，“A”在37℃时有相对较强的能量传递能力，而“B”在10℃时有相对较强的能量传递能力。假设在一个体系中，能量供体和能量受体的量一定。接种相同数量的“A”和“B”至该体系中，如果培养温度是37℃，此时，“A”的能量传递能力相对更强，因而更适合能量供体和能量受体之间进行能量传递的需求，也就更容易在该体系中生长；如果培养温度是10℃，此时，“B”的能量传递能力相对更强，因而更适合能量供体和能量受体之间进行能量传递的需求，也就更容易在该体系中生长。由此可见：

1）能量供体和能量受体需要的是合适的能量传递能力，而不是哪一种特定的生物（所以不是所有的星球都需要生物这种能量传递介体）；

2）能量供体和能量受体所在的环境条件（如温度、湿度等）可能会变，但是它们对介导二者之间进行能量传递的能量传递能力的需求原则不变，即能量供体中的能量会以当前环境中最高效的能量传递方式进行传递，而最高效的能量传递方式体现于能量供体和能量受体之间能量传递介体的能量传递能力。

此外，假设细菌“A”可以在25~40℃之间生长。如果其它环境因素都相同，那么，对于细菌“A”而言，每一种温度条件都对应着一种能量传递能力，其中，在37℃时拥有最强的能量传递能力。

综上所述，能量供体和能量受体决定了介导二者之间能量传递的生物的能量传递能力，生物是这种能量传递能力的呈现载体。不同的生物具有不同的能量传递能力，同一生物在不同的环境条件下也具有不同的能量传递能力，因而，特定条件下的能量供体和能量受体决定了介导二者之间能量传递的生物的种类、数量、分布和状态。

5.5能流惯性

在本书中提到，能量受体是生物必需的环境物质。然而，有些生物还有一些特性，如无氧呼吸。生物在进行无氧呼吸时，如酿酒酵母，并不需要氧气，那么，这是否意味着生物可以脱离能量受体而存在呢？

在回答这个问题之前，我们先一起回顾一下惯性定律。惯性定律是英国著名物理学家牛顿在伽利略等科学家研究的基础上，对大量的实验事实进行深入探究后，总结出的一条定律，即一切物体在不受外力的作用时，总保持静止状态或匀速直线运动状态。

假设现在有两辆只在制动方面存在差异的车。这两辆车正以相同的速度在相同的路面并肩行使，如果同时以相同的方式急刹车，结果不难猜测，制动能力差的车比制动能力强的车往前滑行的距离更远。同一辆车，以相同的制动在不同的路面上，滑行的距离也会存在差异。由此可得出两个结论：

1）不同的车，制动能力可能存在差异；

2）同一辆车，在不同的环境条件下可能具有不同的制动能力。

同理，对于生物介导的能流而言，是能量从能量供体向能量受体方向流动的过程。不难发现，能量供体、生物和能量受体都是能流的限速条件，或者说都是能流的“制动”因子。对于特定的生物而言，如果其介导的能流中的能量供体或能量受体发生变化，根据能量矛盾论，生物就需要对自己的能量传递能力做出调整，如适应新的能量供体或能量受体，这部分在能流矛盾论一章中有具体探讨。对于无氧呼吸而言，实际上就是能量受体的突然缺乏而引发的生物的能量传递能力的调整。作者认为，因为能流惯性的存在，生物介导的能流不会因能量受体的突然缺失而马上停止，能量在生物内的流动可在一段时间内存在，即能流惯性。能量在能量受体突然缺失后的存在时间因生物种类而异。有些种类的生物，如酵母，其在能量受体突然消失后的自我调整能力相对较强，表现为制动效果差，因而在失去能量受体后，存活的时间会相对较长。根据能流矛盾论，在这种环境条件下，环境对生物的能量传递能力需求降低，酵母的生物力终究会被舍弃。实际上，虽然酵母在这种情况下进行无氧呼吸，但是产物乙醇的不断增加对自身的影响也会越来越大，当高到一定程度后，酵母的活性就会降低，甚至丧失。

酵母在无氧条件下，将丙酮酸转变为乙醇和二氧化碳这一过程，实际包括两个反应步骤：第一步是丙酮酸脱羧形成乙醛和二氧化碳；第二步是乙醛由NADH+H⁺还原生成乙醇，同时产生氧化型NAD⁺。对于动物包括人而言，在缺氧时，为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必需提供氧化型的NAD⁺以驱动糖酵解途径中的能量流动，产生ATP以维持细胞的能量传递能力。在这个过程中，丙酮酸的羰基被还原，生成乳酸。酵母和动物就如车，氧化型NAD⁺的产生能力反映的便是制动后的能流惯性大小。NAD⁺的产生能力越强，生物的存活时间越久。反之，存活时间越短。

酵母在能量受体丧失后的产物乙醇，对我们人类而言，是我们渴望得到的东西，然而，对于酵母而言，却是降低自身能量传递能力的途径。

5.6能流矛盾论的实例解析及其意义

5.6.1能流矛盾论的实例解析

实例一：将希瓦氏菌接种于新鲜配制的培养基中，乙酸作为能量供体，氧气作为能量受体。初期，乙酸和氧气相对于菌体数量而言是充足的，因而需要相对较强的能量传递能力，它们对希瓦氏菌产生的选择压力迫使希瓦氏菌不得不提高其能量传递能力。对希瓦氏菌而言，由于单个个体的能量传递能力难以在短时间内得到提升，它所采取的应对措施便是通过提高增殖速率以增加群体数量，进而增强能量传递能力。事实也确实如此，特别是在对数生长期，我们会发现，它在培养管中的数量以对数的形式增长。当乙酸对希瓦氏菌的选择压力、希瓦氏菌的能量传递能力和氧气对希瓦氏菌的选择压力三者之间达到平衡后，随着乙酸含量的逐渐减少，有限的乙酸含量与菌体能量传递能力过强之间的矛盾，使得希瓦氏菌不得不降低其能量传递能力。由于外界环境中的氧气可以进入培养管内，我们可以认为培养管中的氧气浓度不变，菌体在这种情况下所采取的应对措施便是降低增殖速率及菌体活性。在乙酸逐渐消耗殆尽的过程中，菌体的活性逐渐降低，有活性的菌体的数量越来越少，直至菌体能量传递能力消失。因为在培养管中只有这一株菌，所以不会出现优势物种更换问题。

顺铂（cisplatin）是一种可以抑制细胞分裂的物质。研究人员发现（Patil等，2013），当在能量供体和能量受体均充足的培养环境中添加顺铂后，希瓦氏菌的细胞变长，单个菌体的代谢能力相比于正常菌体增加了近五倍，表明希瓦氏菌在增殖受到抑制时，还能够通过提高单个菌体的能量传递能力以应对培养环境中能量供体和能量受体对其产生的选择压力。

实例二：将混合菌液（mixed-culture）接种于乙酸作为能量供体、电极作为能量受体的电化学系统（bioelectrochemical system）中。混合菌液中，有的不能以乙酸作为能量供体，有的则不能以电极作为能量受体。在培养初期，既能以乙酸作为能量供体，又能以电极作为能量受体的菌种（如地杆菌）的能量传递能力适合当前环境对能量传递能力的需求，因而这类菌种逐渐成为混合菌液中的优势菌种。随着乙酸的消耗，乙酸逐渐成为优势菌种增殖的限制因素。当乙酸消耗殆尽时，优势菌种的活性逐渐降低，最终死亡。

实例三：已知硫还原地杆菌G. sulfurreducens PCA和希瓦氏菌S. oneidensis MR-1都可以以乙酸作为能量供体，以柠檬酸铁或电极作为能量受体。有研究表明，当能量受体是柠檬酸铁时，S. oneidensis MR-1的增殖速度更快，而以电极作为能量受体时，G. sulfurreducens PCA的增殖速度更快（Dolch等，2014），表明S. oneidensis MR-1的能量传递能力更适合介导乙酸与柠檬酸铁之间的能量传递，而G. sulfurreducens PCA的能量传递能力则更适合介导乙酸与电极之间的能量传递。

5.6.2能流矛盾论的意义

通过上述三个实例可以发现，能流矛盾论的意义在于，通过解析生物的能量供体和能量受体，及其与生物组成的能量传递单元在达到能量流动平衡时的条件，就可以通过监测环境中能量供体和能量受体的变化，揭示或预测生物在环境中的演变方向、演变方式、演变缘由及与其它种类生物之间的关系。此外，通过解析生物调整其能量传递能力的方式，也可以预测该物种随环境中能量供体和能量受体丰度的变化而呈现的变化趋势。

基于能量供体、能量受体及生物的能量传递能力在历史长河中的演变，及三者之间的矛盾关系，构建一个三维坐标系（X轴：能量供体；Y轴：能量受体；Z轴：生物）。通过这个坐标系，也可以预测或揭示生物的进化方向及物种之间的相互作用。在这个坐标系中，两个物种的位置越近，说明它们对应的能量供体和能量受体共享率越高，它们之间对能量供体和能量受体的竞争也就越强烈。如图5-2所示，物种1和物种2之间对能量供体和能量受体的竞争要比它们分别与物种3之间的竞争更加激烈。

图5-2 基于能量供体、能量受体和生物的演变方向和能流矛盾论构建的坐标系

第六章 能流矛盾论的应用

6.1 在农业领域的应用

6.1.1病害防治

水稻叶片是稻瘟病菌的能量供体，水稻种子是我们人类的能量供体。如果没有叶片，水稻就不能抽穗结种，如果没有播种，也就不会有水稻叶片。因此，我们可以认为水稻是稻瘟病菌和人类的共享能量供体。氧气是二者的共享能量受体。假设在某一特定生态环境中，“水稻→稻瘟病菌→氧气”和“水稻→人→氧气”这两种能量传递单元均处于一个相对平衡的状态，即人类和稻瘟病菌的能量传递能力恰好可以满足水稻和氧气之间进行能量传递时对能量传递能力的需求，同时，人类和稻瘟病菌也可以获取足够的能量以维持自身的生物活动。

假设现在对稻瘟病菌而言，有充足的能量供体和能量受体，且在当前气候条件下具有相对较强的能量传递能力。此时，在能量供体和能量受体的选择压力下，稻瘟病菌就会通过大量增殖来增强自身的能量传递能力，进而缓解其与能量供体和能量受体之间的矛盾。稻瘟病菌的增殖和传播，使得储存在水稻中的能量更多的经稻瘟病菌释放和传递，这就意味着，我们人类将从水稻中获取的能量减少。此时，有限的能量供体与人类维持自身能量传递能力需求之间的矛盾迫使我们人类对自身的能量传递能力作出调整。根据能流矛盾论，我们人类所采取的措施主要包括：

1）提高能量供体的利用率。例如，水稻充足时，我们会将满足自身需求后剩余的水稻拿去饲养鸡鸭等禽畜，或者酿酒等，此时，为了应对能量供体缺乏产生的选择压力，我们会缩减甚至暂停水稻的额外利用，并尽可能多的将水稻中的能量经我们人体释放和传递。

2）降低单个个体的能量传递能力。例如，减少每餐的水稻食用量，此时，人体由于得不到充足的能量而变得消瘦，能量传递能力也会随之进一步减弱。

3）增加其它种类能量供体的食用量。例如，可以通过增加小麦、玉米、土豆等能量供体的摄取量，来获取维持自身正常能量传递能力所需要的能量。

4）通过喷洒农药等改变稻瘟病菌的生存环境，进而降低其能量传递能力。

如果通过以上措施仍难以缓解我们人类与能量供体之间的矛盾，那么我们人类便会遭遇饥荒，甚至会有人被饿死。此外，有限的能量供体也会加剧我们人类之间对有限能量供体的竞争，情况严重时，可能会触动战争的爆发，进而导致人口的缩减。对于我们人类而言，人口数量的减少意味着能量传递能力的降低。

为了尽可能的避免上述困境的出现，我们人类需要不断地提高自身的能量传递能力。例如，通过培育抗病品种、改进耕作方式、研发新型农药等，保障我们人类能够从水稻中获取充足的能量。由此可见，病害防治是我们人类不想被共享“能量供体”者淘汰所采取的措施。

从稻瘟病菌的角度讲，人类能量传递能力的提高，势必导致水稻中更多的能量经我们人类释放，那么稻瘟病菌就要遭受因能量供体不足而对其产生的选择压力。为了不被淘汰，稻瘟病菌也需要不断提升自身的能量传递能力。例如，激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力、提升自己的侵染能力以及提高对人类所喷洒农药的抗性等。

6.1.2 耕作模式

为了提高土地利用率，进而尽可能多的获取能量供体，不少农民会采取间作的耕作方式，即在同一块土地上间隔种植不同的作物。假设谷子和大豆是种植在同一块地上的两种作物。此时，这块土地中存在“光能→谷子→氧气”和“光能→大豆→氧气”两种能量传递单元。也就是说，这两种作物共享能量供体和能量受体。要想保障这两种作物的产量，这两种作物的能量传递能力都需要增强，因为只有当这两种作物的能量传递能力得到保障时，才能在介导能量传递过程中获取充足的能量来保障产量。根据能流矛盾论，要保障这两种作物的能量传递能力，就要做到以下三点：

1）提高光能的利用效率。因为照射至这块土地上的光能是有限的，所以提高光能利用效率的措施，便是让照射至这块土地上的光能尽可能的都通过这两种作物进行传递。如果要保证这两种作物都有较高的产出，就需要保证这两种作物都能接受到充足的光照。然而，同种作物之间，以及不同种作物之间难免会对共享能量供体竞争。如果作物种植密度太高，作物之间对能量供体的竞争以及有限的能量供体和作物需求之间的矛盾也都会随之加剧，最终的结果便是作物的能量传递能力不得不降低，产量也随之降低。反之，如果作物种植密度太低，作物之间对光能的竞争虽然得到缓解，但充足的光照对作物产生的选择压力也会增强，致使每种作物不得不通过提高单棵植株的能量传递能力来缓解光能和作物之间的矛盾。这种情况下，单颗植株的产量可能会得到提高，然而，由于种植密度过细，致使作物的群体数量较少，进而导致这块地的总产量也不高。由此可见，作物种植的原则便是，种植密度要合理，既要保证光能尽可能多的经作物传递，又要尽可能的缓解作物之间对光能的竞争。

2）提高氧气的利用效率。作物种植密度太高，空气在其中的流动性就差，消耗的能量受体（氧气）就难以得到及时的补充，作物之间对能量受体的竞争以及有限的能量受体和作物需求之间的矛盾也都会随之加剧，最终的结果便是，作物的能量传递能力不得不降低，产量也随之降低。反之，如果作物种植密度太低，作物之间对氧气的竞争虽然缓解，但充足的能量受体对作物产生的选择压力也会增强，致使每种作物不得不通过提高单棵植株的能量传递能力来缓解能量受体和作物之间的矛盾。这种情况下，单颗植株的产量可能会得到提高，然而，由于种植密度过疏，致使作物的群体数量较少，进而导致这块地的总产量也不高。由此可见，作物的种植密度要合理，既要尽可能的缓解能量受体对作物产生的选择压力，又要尽可能的缓解作物之间对能量受体的竞争。

3）优化作物生长环境。对同一作物而言，不同的生长环境呈现不同的能量传递能力。由于能量传递能力的维持是作物产量的保障，这就使得要想保障作物的产量，就要为作物提供可以呈现其相对较强能量传递能力的生长环境。对于我们人类而言，虽然难以提供保障作物呈现较强能量传递能力时所需要的气候因素，但是我们可以通过施加肥料等提供作物维持其相对较强能量传递能力所需要的肥力因素，通过喷洒农药、除草剂等减缓其它生物因素对作物能量传递能力的影响等。简言之，就是尽可能的保障作物呈现其相对较强能量传递能力所需要的环境因素，同时，尽可能的消除不利于作物呈现其能量传递能力的环境因素。

6.2 在生理医学领域的应用

6.2.1 癌症的发生

葡萄糖和氧气分别是人体细胞的能量供体和能量受体（注：葡萄糖不是人体细胞的唯一能量供体，此处仅是以葡萄糖为例而已）。假设“葡萄糖→细胞→氧气”这一能量传递单元在某个人的体内处于相对平衡状态。因为人体属于开放系统，通过呼吸可以保证体内的氧气浓度相对稳定。此人刚吃完饭时，体内葡萄糖的浓度升高，葡萄糖对细胞产生的选择压力也会随之增强。该选择压力迫使细胞不得不对其能量传递能力做出调整。根据能流矛盾论，细胞所采取的措施主要包括：

1）提高代谢能力。对于人体细胞而言，它们在组织器官中所占据的空间相对稳定，因而，对于短时间内遭受的选择压力，它们不可能通过提高增殖速率来提高能量传递能力。这种情况下，最好的策略便是将葡萄糖中的能量在细胞内以热能释放出来。此时，细胞在尽可能的减少能量受体消耗的同时，又尽可能多的加速了能量供体的消耗。这可能就是我们在吃饭时，身体会更发热的原因。

2）通过循环系统缓解葡萄糖对特定区域内细胞产生的选择压力。借助循环系统，特定区域内骤然增加的葡萄糖被快速的分散至其它区域的细胞，进而缓解了葡萄糖对特定区域细胞产生的选择压力。这可能是多细胞生物进化出循环系统的主要原因。

如果此人长期暴饮暴食，其细胞便会长时间的处于较强的葡萄糖选择压力之下。由于特定区域内的细胞种类相对单一，因而不可能会被其它种类的细胞所取代。这种情况下，细胞的代谢过程只能长时间的处于超负荷的工作状态。

伴随着细胞代谢能力的增强，氧气的消耗也随之增加。当氧气与细胞之间的平衡关系被打破时，氧气因丰度降低而对细胞产生的选择压力就会增强。如果葡萄糖和氧气对细胞产生的选择压力持续增强，同时，细胞也难以通过进一步提高代谢能力来提升自身的能量传递能力，此时，细胞就可能会通过提高增殖速度来缓解这种压力。如果特定区域内的血管并没有随细胞的增殖而得以延伸，细胞数量的增加不可避免的致使细胞获取到的氧气量减少。如果这部分细胞依然受到葡萄糖对其产生的选择压力，那么，这部分细胞与有限的氧气以及充足的葡萄糖之间的矛盾迫使其细胞不得不对其能量传递能力作出进一步调整，所采取的应对策略主要有以下几种：

1）代谢过程加强；

2）提高氧气的利用率；

3）提高增殖速度。

当细胞对氧气的利用率提高时，单位细胞对氧气的需求量就会降低。已有研究表明，1/3肿瘤区域内的细胞的氧气浓度低于0.5%，表明癌细胞对氧气的需求量要低于正常细胞。此外，与正常细胞相比，癌化变异细胞（癌细胞）的增殖速度更快，代谢能力更强，因而比正常细胞更适合葡萄糖浓度相对较高同时氧气浓度相对降低的环境。随着时间的推移，癌细胞超强的能量传递能力使得其在与正常细胞进行葡萄糖和氧气的竞争过程中拥有显著的优势。也就是说，葡萄糖中的能量经癌细胞传递的越来越多，而经正常细胞传递的越来越少。当正常细胞传递的能量致使其难以从中获取维持自身正常能量传递能力所需要的能量时，正常细胞的能量传递能力将逐渐减弱。如果不及时对癌细胞进行控制，正常细胞将有很大的几率会被癌细胞所淘汰。

如果此人饮食不健康，摄入的有害物质就会影响细胞的生存环境。有害物质存在条件下，细胞呈现出相对较弱的能量传递能力，此时的细胞称之为亚健康细胞。这种情况下，本来适合正常细胞生长的葡萄糖和氧气环境，对于亚健康细胞而言，却需要承受相对较强的选择压力。如果此人特定区域的细胞持续处于亚健康状态，那么，在葡萄糖和氧气的选择压力下，亚健康细胞也会倾向于向能量传递能力相对更强的癌细胞转变。

6.2.2 癌症的转移

对于出现癌变细胞的组织而言，随着癌细胞的增殖，癌细胞所呈现的能量传递能力越来越强，癌细胞维持自身能量传递能力的需求与有限的能量供体和能量受体之间的矛盾也越来越剧烈。这一矛盾迫使癌细胞不得不对自身的能量传递能力作出调整。为了获取更多的葡萄糖和氧气，有的癌细胞可能会侵入到相邻的组织。如果癌细胞的能量传递能力比邻近组织细胞的能量传递能力更强，那么，本来属于邻近正常细胞的能量供体和能量受体就会有部分被侵入的癌细胞所利用，致使邻近正常细胞处于能量供体和能量受体不足的选择压力中。在该压力的作用下，邻近癌细胞的正常细胞就有可能发生癌化变异，也就是发生癌症的转移。

6.2.3 癌症的预防

基于上述依据能流矛盾论对癌症发生原因的分析，给予以下三条预防建议：

1）健康饮食。对于正常细胞而言，每一种影响其能量传递能力的因素（如各种维生素、矿质元素等）都存在可以使细胞呈现相对较强能量传递能力的影响范围，只要尽可能的保障尽可能多的影响因素持续处于使正常细胞呈现其相对较强能量传递能力所需要的范围，就能保障正常细胞持续拥有相对较强的能量传递能力，进而拥有相对较强的应对葡萄糖等能量供体和氧气对其产生的选择压力的能力。

此外，还要适量饮食，以尽可能的减缓能量供体因丰度变化而对正常细胞产生的选择压力。

2）适度锻炼。适度锻炼可以一方面增强细胞的代谢能力，进而更容易的缓解能量供体和能量受体因丰度变化而对正常细胞产生的选择压力；一方面提高循环系统及心肺系统的性能，进而缓解能量供体和能量受体在身体特定区域丰度的骤然变化。如果缺乏锻炼，身体细胞可能会遭受能量供体或能量受体因丰度增加而对其产生的选择压力，而如果锻炼过于剧烈，身体细胞又有可能会遭受能量供体或能量受体因丰度不足而对其产生的选择压力。因此，锻炼要适度。

3）生活要有规律。饮食、作息、运动等日常生活要尽可能的遵循一定的规律。这是因为，细胞的能量传递能力与太多的影响因素有关。细胞内行使功能的物质的产生往往需要一定的时间，例如细胞内的功能蛋白，其生成需要经过一系列的转录、翻译、运输及各种修饰过程才能最终成为具有细胞所需功能的蛋白。也就是说，细胞能量传递能力的自我调整过程是需要时间的。对于细胞而言，其需要通过调整自身的代谢过程以保证自身在当前环境条件下拥有相对较强的能量传递能力。然而，如果细胞存在的环境经常变动，这就使得细胞在此时呈现出的相对较强的能量传递能力不一定就是下一刻所在环境所需要的相对较强的能量传递能力。或者说，细胞的能量传递能力与能量供体和能量受体之间的矛盾关系，在此时是处于相对平衡的状态，而在下一刻可能就不是。对于一个生活没有规律的人而言，其身体细胞就需要一直自我调整。如果环境的变更周期超过了细胞的自我调整时间，那么，细胞就会一直处于亚健康状态，也就容易发生变异。

综上所述， 健康饮食、适度锻炼和生活要有规律是维护身体健康的三大要素，也是降低正常细胞发生癌变的有效措施。

6.3在经济策略中的应用

脱贫致富的过程，实质上也是人在介导能量传递过程中，从中获取能量（财富）的过程。能量供体主要是指当地的资源，主要包括大米、大豆、香菇等农产品，牛、羊、鱼、蟹等养殖品及煤、铁等矿产资源等；人主要是指当地村民；能量受体是指对这些特产有需求的人。此时，由这些要素组成的能量传递单元用“资源→村民→对资源有需求的人”表示。对于该能量传递单元而言，只要“资源”和“对资源有需求的人”与“村民”之间未处于平衡状态，村民的能量传递能力就不可能得到最大程度的呈现。同时，该能量传递单元的能量平衡能力也会相对较低，表现为流经该能量传递单元的财富量较少。依据能流矛盾论对贫困（财富获取能力低）出现原因的分析如下所示：

1）能量供体方面可能出现的问题。主要包括两种：一是有些村庄资源丰富，但是未被村庄外面的人充分认识到这些资源的价值，致使其这些资源供大于求；二是由于该村庄特殊的地理条件或气候条件，致使村庄资源贫乏，甚至不能自给。

2）能量传递介体方面可能出现的问题。主要体现在村民的知识水平、营销能力、管理水平等有限，致使其身边的资源难以被有需求的人认识，或者难以有效的将其手中的资源运送给有需求的人。

3）能量受体方面可能出现的问题。对这些资源有实际需要的人未对这些资源有充足的认识，或者虽有一定认识，但却未能在资源的获取中献策献力。

基于以上分析，可以针对特定贫困地区的贫困原因，因地制宜，寻找解决的办法。例如，对于土地贫瘠的地区，可针对性的进行考察，选择适合在该地区种植的作物，以提高资源的丰度；对于交通不畅的偏远地区，要加强交通建设；对于知识水平相对较差的村民，要给予技术指导或培训；对于供大于求的资源，要加大宣传，增加销出；通过提高当地资源的深加工能力，以增加新的能量传递单元等。

6.4 在职场中的应用

能量供体中的能量还包括各种势能。高度的提升会增加物体的势能；在电场中的带电体具有势能……除了这些常见的势能外，在职场中也存在一种势能，那就是，需要被完成的任务与任务完成结果之间的势能。员工正是介导这个势能的介体。任务、员工、任务结果构成一个能量传递单元，用“任务→员工→任务结果”表示。此外，“任务”自身是没有能量的，它只是能量供体的一种“等能物”，就如纸币是商品的等价物一样。按照能流矛盾论对该能量传递单元进行如下分析：

1）能量供体的角度。如果任务过重，超过了员工的能量传递能力，应采取的方案为：a、删减不必要的任务。为了维持公司的稳定，删减部分任务将会减轻员工的压力，员工也会有更多的精力去处理要做的任务，而且这些任务也会被圆满的完成；b、可将任务按主次分类，让员工集中处理重要的任务，虽然这样做，任务完成的不算圆满，但也不至于损失太多；c、如果任务不能删减，而且必须全部完成，那就需要公司招募更多的员工或能力更强的员工。

2）能量传递介体的角度。如果员工的能量传递能力比较差，也就是难以胜任上司安排下来的任务，为了公司的发展，当前的员工可能会被能力相对更强的员工所替代。为了避免被淘汰，员工就需要提升自己的业务能力。如果员工的能量传递能力超出任务的需求，员工的工作压力会降低，就会有更多的精力去做自己的事，也就有可能会跳槽至更适合自己的岗位。

3）能量受体的角度。能量传递单元的存在是为了更好的实现环境中的能量均衡，任务结果越完美，任务与任务结果之间的均衡性也就越好。

主要参考书目：

查理∙达尔文.2011. 物种起源.钱逊译.南京：江苏人民出版社

纳塔利∙戈德斯坦.2011. 动物的捕食与进食.姜莹译.上海：上海科学技术文献出版社

陈代杰，钱秀萍. 2014.细菌简史：与人类的永恒博弈.北京：化学工业出版社

宋璐璐，曹金洪. 2012.海洋动物探索大百科.北京：化学工业出版社

王镜岩，朱圣庚，徐长发. 2002.生物化学（上、下册）.北京：高等教育出版社

张桂权. 2005.普通遗传学.北京：中国农业出版社

杨苑臣，夏百根. 2002.普通化学.北京：中国农业出版社

李合生. 2006.现代植物生理学.北京：高等教育出版社

张国安，赵惠燕.2012. 昆虫生态学与害虫预测预报. 北京：科学出版社