籽粒黑层出现和玉米生理成熟

摘要

一、一般认为，黑层出现是玉米生理成熟的标志；

二、在黑层出现早期，籽粒和穗轴连接处细胞，发生压缩和色素沉积，然后，胞间连丝消失，糖转运停止，最终，黑层出现；

三、大田和室内组培试验都表明：蔗糖转运是影响黑层形成的直接因素，当蔗糖含量低于某个阈值时，开始诱导黑层发育；

四、随着灌浆结束，蔗糖转运也随之停止。此外，冰雹、早霜或病害引起叶片损伤，以及灌浆阶段发生持续的低温冷害，也会抑制蔗糖的转运。当出现一种或几种不利生长环境时，即使玉米处于灌浆的乳熟或糊熟阶段，也可能会提早出现黑层；

因此，生产上，判断玉米是否达到生理成熟，除了观察黑层是否出现，还要结合籽粒的乳线进度。

前言

生产上，一般以出现黑层作为玉米成熟的标志，但是，冰雹、早霜、病害等因素也会诱使黑层提前出现。此外，在灌浆期，发生零度以上的持续低温天气，也会诱导黑层出现。因此，需要综合苞叶黄化、乳线消失和黑层出现等信息，判断玉米熟期。

黑层的解剖结构

1935年，首次提出了黑层的概念，到1952年，开始系统的研究黑层的解剖结构。

在接近成熟时，胚基部和小穗柄之间的细胞发生破裂、压缩，形成紧密的黑色离层（图1-4），此时，小穗柄内的维管细胞，终止了糖和养分的转运，同时，靠近黑层一侧的籽粒，发育出完整种皮。

图1. 玉米籽粒解剖图

图2. 胚基部细胞破裂并压缩成紧密的黑色离层组织

图3. 黑层发育过程

图4. 籽粒进入R6期，胚、胚乳和黑层的剖面结构图

同一个果穗上，上部籽粒先出现黑层，基部籽粒后出现黑层，前后相差几天。加拿大的研究人员曾提出：当养分供给和转运受限时，植株会优先供给下部籽粒，而上部籽粒由于授粉较晚，且远离“源”端，会被提前终止养分供应，提早形成黑层。

该机制可进一步解释为：在任何不利的生长环境下，如叶片受损引起的光合同化减弱，或者不利气候引起的土壤养分有限供给，都会限制养分向果穗的转运，诱导黑层提前出现。

20世纪60-70年代，进一步研究发现，持续的低温也会诱发黑层出现，如进入秋季后，连续一周日均温低于12.8度时，会导致玉米发育停止，并在低温处理结束的1-4天后，开始形成黑层。

黑层出现的生理机制

明尼苏达大学的研究发现：不同温度下的籽粒无菌培养，其蔗糖吸收量变化很大，即，低温会显著降低蔗糖的转运水平，影响籽粒建成。在进一步的大田试验中，人工去除部分叶片，降低光合产物积累，发现黑层提前出现，此时的籽粒含水量高于对照，而粒重和熟期低于或早于对照（图5&6）。

图5. 不同时期去叶处理对籽粒水分和黑层形成的影响

图6. 不同时期去叶处理对玉米相对熟期的影响

在图7中，不同处理条件下，籽粒建成差异较大，其中，出现黑层时的籽粒水分在32-76%之间；开花授粉到形成黑层的天数在29-65天之间；形成黑层时的粒重在45-270毫克之间。

图7. 不同温度和蔗糖供给水平下出现黑层时的籽粒水分

在大田和室内组培条件下，高温和高蔗糖处理时，籽粒均出现马齿结构，且黑层形成时，胚乳已固化；但是，当组培的籽粒切断蔗糖供应，胚乳仍处于液化状态，黑层就已形成，也没有马齿结构和清晰的乳线。

蔗糖供应是核心

研究发现，蔗糖供给水平是决定籽粒建和黑层出现的直接且核心因素，此外，减少蔗糖转运还会抑制小分子蛋白等其他物质的转运水平。

结合乳线和黑层综合判断熟期

因叶片损伤或田间茎折导致光合效率下降或植株枯死时，会诱导黑层提早出现。此外，在美国北部地区，灌浆阶段可能会遭遇的持续的降温天气，也会在玉米完熟前，出现籽粒黑层。因此，在判断玉米是否达到生理成熟或确定适宜的收货日期时，还要结合乳线的发育进度，综合判定（图8）。

图8. 从R5（最左）到R6（最右），乳线的发育进程

当然，在某些极端情况下，即使乳线消失了，胚乳也有可能仍处于糊状或蜡状（图9）。这时，籽粒的含水量较高，收获时应特别注意，迟收或及时烘干。

图9. 茎折引起乳线提早消失和黑层提前出现

转自登海先锋