运动后，肌肉酸痛真的来自“乳酸堆积”吗？
本文来自微信公众号：果壳（ID：Guokr42），作者：代天医，原文标题：《肌肉酸痛来自“乳酸堆积”？乳酸背了一百年的黑锅》
连续爬几层楼，大腿传来烧灼一般的酸痛感觉，这是乳酸在堆积吧？运动后的第二天，肌肉稍一用力就痛到不行，乳酸怎么还没走？
“乳酸堆积导致肌肉酸痛”是很多人口中的常识，健身教练这样讲，网上、书上也随处可见类似的解释。可实际上，乳酸是替其他同伙背了酸痛的锅。
乳酸曾被认为是酸痛主因
乳酸最初被发现的时候，跟肌肉还没扯上关系。在1780年，瑞典一位药物化学家在酸牛奶中发现了它，所以才起名为乳酸[1]。
之后的一百多年间，科学家们通过一项项研究，逐渐把乳酸与肌肉酸痛及酸化联系了起来：
单块肌肉多次收缩后，乳酸盐水平升高、pH值降低（酸化）、肌肉力量降低，这些变化在氧气不足时更加明显；
整个人运动到疲劳后，也有类似变化，并且感到肌肉酸痛；
乳酸盐水平越高，肌肉的酸痛及无力越严重；
某些生病的人体内乳酸盐浓度也升高；
乳酸的酸性很强（pH 3.86），强酸会引起酸痛。
把这些研究结果拼凑在一起，20世纪20年代有研究者提出假设：肌肉在氧气不足的环境中收缩时，糖被迫分解产生乳酸这种代谢废物，导致酸化；乳酸只有让人肌肉酸痛和疲劳等危害，没有益处。
这个推测就此把锅扣在了乳酸头上，并在之后的一个世纪让它恶名远扬[2]。
相关非因果，“乳酸盐”并非“乳酸”
然而，仔细推敲就会发现“乳酸导致肌肉酸痛”这个推测并不完美。
虽然在运动当中，肌肉酸痛无力确实与乳酸盐水平升高同时出现，并且程度相关，但不能因此确定因果关系。实际上，除了乳酸盐之外，肌肉疲劳同时还伴随着很多生理变化，比如酸化、ATP水平降低等[2]。
另外，传统观念认为糖分解时产生乳酸，并立刻分解为乳酸盐与氢离子，导致环境酸化，从而让肌肉酸痛无力。但1983年有科学家提出了另一种观点，并在2004年之后被更多研究者肯定：乳酸”这个词本身就不准确，因为没有研究证实肌肉收缩会产生乳酸，糖分解时产生的是“乳酸盐”，这个分解的过程非但不会直接产生酸，可能还会消耗一个氢离子，让细胞碱化[3]。
运动时肌肉确实会酸化，但氢离子的来源仍在争论中，目前多数人认为乳酸并不是直接来源，氢离子可能主要来自ATP水解过程[1, 4]。
丙酮酸分解为乳酸盐过程不产生氢离子 | 参考文献[5]
乳酸盐不能直接导致运动中酸痛
除了理论分析，实际测试的结果也不支持乳酸盐会在运动中直接导致肌肉酸痛。
2014年的一项研究直接将乳酸盐注射到人的手掌肌肉中，结果发现，即使溶液浓度明显高于运动所能达到的水平（50毫摩尔/升），也不会引起明显的疼痛。
另外两种肌肉收缩时常见的代谢物，ATP及氢离子，在单独注射时也几乎不会引起疼痛。但同时注射这三种物质会造成明显的肌肉疼痛[6]。
这项试验为乳酸盐洗脱了肌肉酸痛主犯的罪名。单凭它自己，浓度再高也不足以点燃你的肌肉。
单独乳酸盐浓度升高，不足以引起酸痛 | 参考文献[6]
肌肉之所以在运动时出现酸痛，是因为反复用力收缩产生了很多代谢物，其中一部分可以与受体结合激活肌肉中的疼痛传入神经元，然后将疼痛信号传入大脑。一百年前，科学家推测这些代谢物中最重要的是乳酸，而近二十年在更接近人体实际情况的条件下，多项研究逐渐否定了乳酸盐的决定性作用，发现疼痛是多种物质共同作用的结果。
目前认为在所有代谢物中，对疼痛影响最大的三种是乳酸盐、ATP及氢离子。当三者单独存在或只有两者相加时作用比较弱，但三者同时出现时会有互相增强的协同效果，明显增强疼痛信号。这三者浓度较低的时候会引起温暖的感觉，浓度升高后则会让人出现疼痛和烧灼感[6~8]。
除此之外，还有很多物质在肌肉收缩时浓度升高且可能增强疼痛感，包括缓激肽、钾及多种细胞因子[2, 6, 7]。
因此，运动当时的肌肉酸痛是很多物质合力造成的结果，虽然乳酸盐的地位重要，但这锅不该由它独自来背。
乳酸盐与运动第二天的酸痛无关
至于运动后第二三天的肌肉酸痛，与乳酸盐的关系更小，因为早在运动刚结束时乳酸盐就已经被代谢掉了。
休息的时候，人们血液中乳酸盐浓度为0.5~2.2毫摩尔/升。开始运动之后，乳酸盐水平通常会逐渐升高，运动强度越大升高速度越快。停止运动后，血液乳酸盐浓度一般会继续升高，在运动结束后5分钟达到峰值（10~30毫摩尔/升），之后逐渐下降，通常在1小时内回落到休息时的水平[5]。
既然浓度早已恢复，运动后第二天肌肉酸痛就跟乳酸盐堆积毫无关系了。对于这种运动后6~12小时开始出现、48~72小时达到顶峰的酸痛，研究仍然没有探明其中的机制，目前认为主要与骨骼肌机械性损伤及炎症反应相关，而不是乳酸盐。
运动停止后，血乳酸盐水平变化 | 参考文献[9]
乳酸盐其实很有用
乳酸盐替很多其他物质承担了肌肉酸痛的骂名，它对人体的重要作用却少有人提及。近年研究逐渐发现乳酸盐不是代谢废物，而是重要燃料，并有传递信号的作用[1, 4]。
当人需要在短时间内获得很多能量时，糖在细胞浆中分解生成乳酸盐。这些乳酸盐可以进入线粒体氧化并提供能量，也可以被运至细胞外，由临近的骨骼肌、心、脑、肝、肾等细胞摄取，用来氧化供能或重新合成糖[5, 10]。在某些情况下，乳酸盐甚至是优于葡萄糖的能量来源[4]。
还有一种极端情况可以验证乳酸盐的作用，那就是观察不能生成乳酸盐的患者运动状态如何变化。他们因为缺乏肌肉磷酸化酶而不能将糖分解为乳酸盐，然而免去乳酸盐堆积没有增强他们的运动能力，反而让疲劳来得更早了[11]。
总之，乳酸盐不是迫害肌肉的代谢废物，下次感觉酸痛的时候，别再错怪“乳酸堆积”了。
参考文献
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[5] National Strength and Conditioning Association ; G. Gregory Haff, N. Travis Triplett, editors. Essentials of Strength Training and Conditioning, 4th ed. 2016.
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[11] Lewis SF, Haller RG. The pathophysiology of McArdle's disease: clues to regulation in exercise and fatigue. J Appl Physiol (1985). 1986;61(2):391-401.