寒武纪生命大爆发 | 冯伟民
本文转载自公众号STEC数字大学
讲席教授
冯伟民
国家古生物化石专家委员会委员
全国古生物学首席科技传播专家
中国科普作家协会副理事长
寒武纪生命大爆发
大家下午好，我叫冯伟民，来自中科院南京地质古生物研究所。很高兴有机会跟大家讲述一下寒武纪大爆发，或许大家对这个名词还很陌生。“寒武纪大爆发”实际上是地球生命史上一次非常重大的演化事件，它发生在5.2亿年之前，其重要性在于当今地球几乎所有的动物门类都在那个时候涌现了出来。为之后5亿多年来，生物多样性的发展产生了深刻影响，一举奠定了当今地球生物圈的基础。所以，想给大家讲述一下这背后的故事以及它带给我们一些哲理上的思考。
我想在讲课之前，先讲述一下今年曾经有一则新闻报道颇受关注，也就是中科院研究人员研发了一款计算机的芯片。这个芯片是关于寒武纪的芯片，也就是说，中国科学家研发的这款芯片达到了国际一流水平，并预示着中国的计算机芯片将得到一个大的发展，期望像寒武纪生命大爆发一样迎来一个计算机芯片大的发展。
那么，这样的计算机芯片为什么冠以寒武纪？寒武纪为什么得以这么高的认可？这就和我们今天介绍的内容有非常大的关系。
“寒武纪”，这是一个地质时代的名称，具体是指5.4亿年到4.88亿年的地质历史，由于它处于地球生命史上一个非常关键、非常重要的时刻，所以广受公众、科学家的关注。这张图告诉我们，地球已经有46亿岁了。这个时间非常的漫长，从地球了无生机这样一个寂静的世界，到了距今38亿年前出现了生命。这期间经过了非常漫长的演化，也就是说经历了从单细胞到多细胞，从原核生命到真核生命，直至寒武纪呈现了寒武纪大爆发，奠定了现在生物圈的基础，并开启了两侧对称后生动物大发展这么一个过程。
寒武纪大爆发发生在5.2亿年前，确实是非常的遥远。但是，如果将46亿年化作24小时的话，我们会发现寒武纪大爆发实际上是在晚上9点14分，也就是距我们现在2小时46分钟之前的时间点。而在这之前，地球生命的演化已经经历了非常漫长的时间，过了21个小时就相当于经过了40多亿年。从这个角度来看，它是不是又离我们不是很远。
寒武纪大爆发最显著的特点在于，它的大爆发体现在门、纲一级的大爆发。我们知道，我们人是个人种，种以上有属，属以上有科，科以上有目、纲、门。它就像一棵大树诞生了一棵树的主干。
何谓寒武纪大爆发
“寒武纪大爆发”距今5.2亿年，从低等的海绵动物到高等的脊索动物，几乎现代所有动物门类都在不到两千万年时间里面快速涌现出来。而且还出现了许多现已灭绝的、形形色色的动物类群。这一个快速演变事件，被称之为“寒武纪大爆发”
寒武纪时期出现了一些动物门类，在大爆发之后，我们可以看到这个生命大树迅速形成了一个非常庞大的生命之树，而之前是非常的小。因此，它的影响是非常大的。
寒武纪大爆发面貌
当我们研究一个重大事件的时候，固然要将之前的情况加以比较，也要探究这个事件对于未来所产生的影响。首先要了解这个事件本来的面貌，1984年，在我国云南澄江发现的澄江生物群，被国际舆论赞誉为20世纪最伟大、最惊人的发现，它是揭示寒武纪大爆发的最佳窗口。根据澄江生物群的研究，我们已经知道，在寒武纪大爆发的时候，已经产生了20个现生动物门类，包括海绵动物、刺细胞动物、栉水母动物、软体动物、腕足动物、节肢动物 环节动物，甚至尾索动物，包括和我们人类直接有关的脊椎动物都涌现了出来。
海绵动物是最古老的一个动物，距今6亿年之前，就已经出现了贵州始杯海绵，它非常微小，只有两个毫米，但是到了寒武纪大爆发的时候成为仅次于节肢动物之外的第二大的生物类群，它主要是固着底栖生物类群。
叶足动物非常有意思，当时还没有真正的腿，只是叶足，它是个表栖爬行动物。
节肢动物是第一大类群，包括当今地球最多的昆虫就是属于节肢动物。这个历史一直可以追溯到5.2亿年前的寒武纪大爆发，在那个时代它已经占据首位了。这或许是跟节肢动物生长方式有关系，因为它通过脱壳，通过变态，通过骨板之间的各种各样的组合。因此，具有非常高的演化潜能，使得节肢动物的形态、物种高度的分异，极为多样化。
腕足动物，它是一类底栖的、主要是固着的生物。像这个舌形贝，它主要是通过肉茎潜居在海底，从而保持生活的状态。很有意思的是，这一类型的动物，一直延续到现在，是非常典型的、有名的活化石。
钵水母动物，它是一个浮游的、漂浮的生物。在海里面生活的时候，它体下的裙摆会时扩时收、翩翩起舞、蔚为壮观，常常群居生活。
脊索动物，它是高等生物。因为它具有一条脊索，我们人类就有脊索、脊椎 。它的历史可以追溯到什么时候呢？就可以追溯到5.2亿年前的寒武纪大爆发。
开腔骨类是一类已经灭绝的生物，它的形态非常奇怪，实际上是由许许多多小的骨片组成的。像开腔骨类这一类已经灭绝的动物类型，在寒武纪大爆发当中还有许许多多，它们与一直延续到现在的许许多多的动物门类，共同组成了寒武纪大爆发的壮观场面。
另外，寒武纪大爆发还出现了一系列新型器官。我们知道，眼睛、脑、手、口等等都是动物的重要器官，这些器官究竟出现在什么时候呢？地球的演化经历了30多亿年，但是这些重要的器官基本上都是在寒武纪大爆发，也就是5.2亿年前产生的。那么，我们是怎么认识 “寒武纪大爆发”的呢？这要得益于在我们国家发现的澄江生物群，因为澄江生物群保留了大量软躯体的化石。这些软躯体的化石保留了眼睛、附肢、口器、消化道等等软体组织，使我们得以从生物学的角度了解当时的生物阶段、各方面的特征。
比如讲，眼睛是我们动物最重要的器官，对于生物的多样性，对于动物的生存能力、运动能力都至关重要。这个历史同样可以追溯到那个时代。有意思的是，寒武纪的眼睛主要是由复眼组成，比如讲“灰姑娘虫”是由2000个小眼球组成，在它身上也发现了比较大的眼球，成为一种感光带。这样的复眼，科学家研究认为甚至比我们当前所了解的螃蟹、虾类的视觉还要高，因为它们的复眼往往只达到了1000个小眼，而它（灰姑娘虫）已经达到2000个，也就说明寒武纪大爆发的时候，除了生物形态处于高度分异的状态，神经系统也达到了相当的程度。
叶足也就是腿，但是为什么就不叫腿？因为那时候的动物虽然可以爬行，但是还没有形成真正的腿，它还缺乏很好的关节，只是靠这种纤弱的叶足进行爬行。
这个动物叫微网虫，大家看到这里面是复眼的眼睛，这个动物身体的周围有九对眼睛，号称“九眼精灵”，浑身长满了眼睛，到处可以看，所以是一个非常奇特的动物眼睛。
另外，神经系统在寒武纪化石中也表现了出来，非常的神奇，因为这些软组织的特征一般情况下很难保存。所以澄江动物群，科学家给了它一个特别的名字“特异埋葬化石群”。在这类化石群中，各种有利的化石保存的条件都体现了出来，以致能够保留眼睛、脊索、口器、附肢等等许许多多的软组织特征。
同样地，骨骼化是一个非常重要的现象。在澄江动物群当中，骨骼化是非常显著的。因为骨骼化也是寒武纪大爆发最显著的特征，这一点是有别于之前生物界的、非常特殊的现象。
口器是动物进食的器官。奇虾不仅拥有强大的、捕捉食物的前肢，而且有一个非常大的口器，对三叶虫等一些动物有很强大的肢解能力。因为在奇虾伴生的排泄物里面发现了很多动物的碎片，足以证明其具有这方面的肢解能力，奇虾也因此在寒武纪的食物链中占据了最顶层。
鳃腔，主要是用来过滤食物、排泄废物，它主要是靠鳃弓来支持，对于最原始的鱼类至关重要。
脊索尤其关键，因为与我们人类直接有关。自从寒武纪大爆发出现了最原始的鱼类，发现了鱼类里面有脊索，也就开启了通向之后人类出现的脊椎骨的演化的征程。因为脊索担当起了地球生命史上不同寻常的使命，它开启了脊椎动物演化的征程，包括从鱼类到两栖类、到中生代的爬行类、到哺乳类，乃至我们人类的出现，以致文明世界的诞生。
在寒武纪大爆发的时候已经可以发现动物有集体行为了，比如讲，这些节肢动物都是头尾相连，很可能是一种为了更好地、有效地防止肉食动物攻击的行为。
寒武纪大爆发的结果
寒武纪大爆发究竟呈现了怎样一种状态呢？为什么叫寒武纪大爆发？肯定与之前有非常截然不同的变化，科学家通过对澄江动物群229个物种的研究，已经区分出了23个生态群落，即 23个各具特征、各具特色、各具面貌的生活环境。这些生活环境表现在海底之下生活环境、海底表层的生活环境、海水中的环境、浮游状态的生活环境。当然，占最主要的是表层动物类型，它占到了整个生物群的68%。
我们可以看到这张图，寒武纪的生物已经呈现出多层次的分布规律。比如讲，有底栖的海棉动物，也有海底爬行的怪诞虫，还有水里游的原始鱼类，也有翩翩起舞的水母类。这样多层次的生态分布格局，与我们当今地球海洋生态多层次的生物分布面貌是非常类似的。或者换句话说，当今地球海洋多层次生态分布，它的历史可以追溯到寒武纪大爆发。而在这之前，海洋世界并不是这样的，因为之前的生物基本上是分布在海底，动物是不动的，动物并非都是动的。为什么？我们接下来会和大家讲。
由于寒武纪时期生物的生态空间大大扩大，也就决定了生物的取食方式多样化，决定了生物的取食不仅有捕食的、食腐的、食沉积物的或杂食的，并由此在构成了有初级生产者、初级消费者、食腐者和顶级消费者的多级营养复杂食物链关系。当然，在当时的海洋生物世界，奇虾毫无疑问是顶级的捕猎者，它个体可以达到2米，而其他所发现的动物，无一不是仅仅几个厘米。因此，奇虾是当之无愧的海洋霸主。
更有意思的是，在寒武纪大爆发的过程当中，不仅出现了包括海绵、刺胞动物这些基础的动物门类，也呈现了软体动物、节肢动物、环节动物这些原口动物，更是出现了包括经棘皮动物、脊索动物、脊椎动物这些高级的后口动物，由此构成了寒武纪大爆发事件的生命大树。生命的主干已经出现了，而之后仅仅是添枝加叶、不断地丰满，以至于现在枝繁叶茂。这张图我们在刚才也展示过，生命大树的基础来自于什么时候？这个框架什么时候建立起来的？这个大树的主干（主要枝干）是什么时候建立起来的？
寒武纪大爆发之前，仅仅是出现一些基础类的动物的门类，后口类和原口类并没有呈现。寒武纪大爆发对之后的影响是非常深远的，这张图是美国的一个科学家经过十年时间，对全世界资料的收集建立了以科为单位的生物多样性的演变图。我们可以看到，寒武纪大爆发之后生物的多样性迅速呈现振动状态。之后，由于多次生物的大灭绝，使得生物的多样性有起伏，但总体上呈现着不断增加的趋势。直到当今地球生物圈的面貌，刚才我介绍了寒武纪大爆发的面貌以及它所呈现的壮观的景象，和对之后生物多样性的影响。
寒武纪大爆发与之前生命世界的巨大反差
寒武纪大爆发与之前的生命世界是怎么样的区别呢？这里有一系列的比较，在此呈现不出来，我可以讲述一下。前寒武纪的生命世界，它表现在多方面的原始性，比如讲，它个体非常微小、非常纤弱，没有骨骼，它主要是固着生活。它的进食方式主要是渗透性的，即靠海水渗透到体内进行营养消化。由于当时的生物主要是两胚层的体制，缺乏中胚层，缺乏消化系统，缺乏营养系统，缺乏肌肉系统和神经系统。因此，生物的体内缺乏五脏六肺。不像寒武纪大爆发的时候，已经建立了有内、外加中胚层这样完整的体制。各种生物的五脏六肺，各种器官发育齐全。所以，当时的生物主要是固着的、不动的，以至于形成了生命世界中祥和的、和平的，彼此之间没有明显的竞争。因为不存在我吃你、你吃我，大家都是被动的吸食海水里的悬浮物质，进行一种渗透营养。
寒武纪大爆发就完全不一样了，它的个体明显变大，成百倍、成万倍的增大，它的机能大大的发育，具有了消化系统、排泄系统、神经系统、肌肉系统，因此动物已经能够动起来了，而且能够向海洋的各个层次进行扩张。所以，既有底栖爬行的，也有底栖固着的，更有游泳的，甚至漂浮的，向海洋的不同层次、不同范围进行扩散，以致于构成了立体的、全方位的生物的大的呈现。
我们可以看这张图，前寒武纪到寒武纪大爆发之间，生物多样性是很明显的，到了寒武纪的时候生物的多样性丰富了明显增加。
寒武纪大爆发带来的震撼与启示
寒武纪大爆发发生的时间是非常短暂的，或许大家感觉几百万年、几千万年非常非常的漫长，但是在地球46亿年的背景下，这几百万年、几千万年是非常短暂的。寒武纪大爆发，它的辐射的演化进程不足2000万年，不到整个生命进化史1%，其快速演化阶段不足200万年，不到生命进化史的1‰。它是一种突发性的演化事件，因为与前寒武纪末生物面貌形成强烈反差，它的演化强度是非常高的，生命进化史上成种作用和生物分异最强烈，高级分类阶元诞生最频繁、最集中，它也出现了几乎所有的现代动物的门类，而功能形态悬殊度最显著。所体现的形态的构型丰富多彩，生物结构造型可塑性也是最强的，它的影响在于奠定了现代动物门类的演化基础。因为寒武纪大爆发之前的生命世界，除了两三个少数的动物门类延续至今以外，现在的动物，绝大多数门类与前寒武纪毫无关系。
化石已经证明了寒武纪大爆发的真实存在，但是在科学界和社会上都引起了及其强烈的反应。
这里需要介绍一个小插曲，当中国科学家带着对澄江生物群寒武纪大爆发的研究成果到美国进行科学交流的时候。有一个有趣的场景呈现在美国机场，迎接中国科学家的不仅有美国科学院的专家，也有宗教界的人士，他们都邀请我们国家的科学家去演讲。
澄江生物群研究表明，寒武纪大爆发是现代动物门类大量涌现的现象，它的大爆发并不是指所有动物起源的概念，更不是指整个地球生命起源的概念。为什么？因为在寒武纪大爆发之前也就是5.2亿年之前（38亿年到之后），整整30亿年以上的时间已经经历了漫长的演化过程。经历了从原核生命的起源演化、真核生命的起源演化和多细胞生物的起源演化。正因为这样漫长的过程，才导致了寒武纪大爆发事件的呈现。因此，它是生命进化的必然结果，是生命演变过程当中与环境协同演化的必然结果。
大爆发也是生物适应环境的结果，在这期间出现一系列有眼睛、口器、大脑、神经、脊索的动物。在寒武纪大爆发之前的地球环境，正在处于大陆板块不断分离的状态。我们知道现在的地球七大陆、四大洋，其格局并不是自古以来就是这样的，而是经历了分分合合、离离散散的过程。2.5亿年之前，地球上所有的大陆曾经为统一的大陆，这种状态在6亿年之前曾经呈现过，即寒武纪大爆发之前曾经存在过一个罗迪尼亚超级大陆。由于地球的演变，这个大陆开始分裂，分裂的大陆产生了更多的浅海环境，就是有光带的环境，即有利于浅海生物大发展的环境。
另外，在寒武纪之前，曾经出现过几期大的冰期。大的冰期固然对生命的演化带来了灾难，但是大冰期结束以后又带来另一种诱导作用，即海洋的洋流开始重新组合，大量的上升流将海底之下的微量元素带到了浅海地区，给在浅海生活的生物带来了非常丰富的微量元素，特别是包括磷、钙等等。
同时，在寒武纪大爆发过程当中，大气的氧含量再次呈现跃升。而在寒武纪大爆发之前，大气的氧环境曾经呈现过两次大的突变。在22亿年之前，第一次大的氧化作用导致了真核生命的出现，真核生命是一种需氧、呼吸的生命，像我们人类就是其中一员。之后距今8亿年到6亿年是第二次跃升，这次跃升对寒武纪大爆发的生物影响非常大。或许真是由于第二次大氧化作用结果，使得生物的机能得以充分的发育，对寒武纪各类生物的出现起着非常大的作用。生物自身在这个过程当中活动加剧，也对海底地质产生了革命性的作用，称为“基地革命”。
寒武纪大爆发之前，海底铺就了一层厚厚的菌藻席。但是寒武纪大爆发当中，由于动物真的动起来了，对海底进行了像农业垦荒农耕活动一样，形成了多种多样、适合不同动物生活的海底环境，整个海底动物世界变得多姿多彩，生活方式也多姿多彩。因此，生物正是在与环境协调演变的过程当中，又产生了一系列的更适合于环境需要的各种各样的先进的器官，使得动物界呈现了多姿多彩的变化，呈现了多样化的、高度的发展，大爆发也带来了许多哲理上的思考。那么，大爆发在生命进化的认识上，究竟给了怎样的认识？
我们知道达尔文是发表了《物种起源》的科学论著，影响了整个人类社会，这个影响至今依然存在。但是达尔文的进化论，在讲进化的节奏的时候强调进化是渐变的，而他反对突变这一观点。他对寒武纪时期生命的突然出现这一点有很大困惑，他认为这可能对他的进化论是非常大的挑战。他给予了一个这样的解释，寒武纪大爆发之所以出现了这么多的化石类型，而寒武纪之前达尔文时代没有任何发现，达尔文之后才发现。他认为可能是化石保存不全的原因或者是湮没在海水里面我们无法发现。固然这个推论有一点道理，但是通过寒武纪大爆发的深入研究，我们科学家发现生命大的突变也是进化当中的一个重要的现象、客观的现实。
这位科学家古尔德非常有名非常重要，他与另外一个科学家，共同创立了一个新的理论，叫做“点断平衡论”。他将生命的进化看作一系列渐进的过程和突变的过程交替出现的一种现象，或许这更能符合生命进化的节奏。因此，在进化的过程当中渐变、跃变是相间出现的一种现象，都反映了进化的规律，跃变和渐变在时间和空间上是互相镶嵌、互为连接的。因此，生命大爆发并不是否定了达尔文进化论，而是丰富了达尔文进化论。让我们更加全面地认识到进化到底是什么样的节奏。
当然，大爆发相对于整个地球的历史来讲是非常短暂的，但是它仍然是阶段性的。它是由包括基础动物、原口动物和后口动物组成的三幕式的演变过程。
就基础动物发展阶段而言，它的主要代表包括了刺胞类、栉水母类和文德类，所谓的文德类就是已经灭绝的、不再存在的、匆匆而过的演化事件。它们的新陈代谢是低级的，消化道是不完整的，体制是两胚层的，还不具有口和肛门，还处于生命大树的基础部分，代表性的生物群就是埃迪卡拉生物群。这个生物群首先是在澳大利亚发现的，然后在中国、欧洲、非洲都有发现，这个生物群最大的特点就是看上去像一片片叶子，实际上它们很多都是动物，是不动的动物，所以是和平的世界。
原口动物群是第二次发展阶段，它包括了刺胞动物、腕足动物、软体动物、节肢动物等等，它们的新陈代谢就显得比较高级，已经具备了三胚层、完整的消化道、口和肛门。它们在生物大树上占据了半壁江山，代表性动物就是小壳骨骼化石，它是地球生命体上最早出现骨骼的代表。因为在寒武纪大爆发之前，生命世界是没有骨骼的，在时间上就相当于寒武纪之初的生物类型。
最高级的第三幕，也就是主幕，主要的动物代表包括棘皮动物、脊索动物，也包括和我们人有关的脊椎动物。它们的消化系统、新陈代谢，显然是高级的，已经具有三胚层、体腔，消化道已经是双出口的，可以连续取食，进行鳃裂型的呼吸，呼吸功能发生了很大变化。它们同样占据了生物大树的另外半壁江山，代表性的动物包括了海口虫、云南虫。寒武纪大爆发的主幕以澄江动物群为代表。
放眼整个地球的生命世界我们会发现，寒武纪大爆发仅仅是动物界的一次极端的演化事件，而动物界仅仅只是整个生命体系当中的一员，联系到我们人类，更是动物界的一个新兵。因此，当我们傲视全球，在对地球资源大量的索取，在对其它动植物藐视的时候，如果我们看看，在地球整个生命界的位置，会发现我们仅仅是其中的一员，而且是一个新兵。人类的演化史也仅仅是6、700万年，相比于曾经历了非常漫长的恐龙世界（1.6亿年）而言，这是微不足道的。人类是否真正是成功的物种，还有待于进一步的观察，我们应该具有谦卑之心，应该与动物、植物界友好相处。人类的生存与发展，确实离不开其他动、植物互相之间的、兄弟般的友谊，构成整个生命世界真正的基础不是动物不是植物，而是深埋在海底之下的微生物世界，就是深部生物圈。
寒武纪生命大爆发带给我们人类的震撼可以讲仍然是余波未尽，吸引着不同学科的科学家加入进行深入的研究，也在社会上引起了很多的关注。我们可以看到托福考题里面会出现寒武纪大爆发的试题，百度里面可以查到有关寒武纪大爆发的解释，在许多的报刊文学、甚至电视广播里面有时候会听到寒武纪大爆发的一些背景资料。确实寒武纪大爆发带给我们的震撼至今未消，但是，同时就像其他很多事件一样，寒武纪大爆发仍然有许许多多的未解之谜，包括寒武纪大爆发出现的机制，寒武纪大爆发还有什么未发现之处，寒武纪大爆发带给我们的影响还有什么等等。这些都期待着我们的科学家，期待着我们未来的科学家进一步的研究探讨。
我的报告到此结束，谢谢！