科研 | 植物功能群的去除对不同生态系统土壤群落结构和功能的影响
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植物多样性的丧失会对全球生态系统产生影响，但从长期来看，我们缺乏对这种丧失如何影响不同生态系统的地下生物群和生态系统功能机制的理解。本文在现有的不同生态系统中进行了长期的生物多样性控制实验，以探索30个不同森林湖泊岛屿中，每一个岛屿19年来植物功能群被移除后地下所作出的反应。结果发现，在生产力和土壤肥力差异很大的岛屿之间，植物功能群的剔除对土壤生物(细菌、真菌和线虫)的关键类群、有机物质量和土壤生态系统功能(分解和微生物活动)的影响基本相似。这突出表明，与已显示的植物生产力相比，植物多样性丧失对地下功能的影响可能不受环境背景的影响，也不受广泛对比的生态系统之间变化的影响。总体来说，在不同的生态系统中，植物的剔除效果是相对一致的，且地下生物反应基本与环境无关。
论文ID
原名：Effects of plant functional group removal on structure and function of soil communities across contrasting ecosystems
译名：植物功能群的去除对不同生态系统土壤群落结构和功能的影响
期刊：Ecology Letters
IF：9.137
发表时间：2019.4
通信作者：Nicolas Fanin
通信作者单位：Department of Forest Ecology and Management, Swedish University of Agricultural Sciences
实验设计
文章使用了一项生物多样性操纵实验，该实验已经进行了19年，使用了30个森林岛屿。这些岛屿主要不同的非生物因素是雷击引起火灾的频率。较大的岛屿更容易被闪电击中，因此平均来说，最近被烧毁的次数更多。除火灾历史外，所有岛屿上的外部驱动力均是相对恒定的。因此，这些岛屿共同代表了从最近一次火灾以来的生长状况。随着火灾后时间的增加，植物生物量和生产力的增加，土壤肥力和分解速率和养分通量下降，而有机质则在增加。作者将这30个岛屿划分为代表年轻演替阶段的10个大岛(> 1.0 ha;平均585年以来)，10个中岛代表中期演替阶段(0.1-1.0 ha, 2180年)，10个小岛代表老演替阶段(<0.1 ha, 3250年)。
为了解土壤群落生物多样性丧失的重要性以及它们在不同生态系统中的功能，作者使用了一个迁移实验。1996年8月, 在30群岛中分别建立了八块样地(共240块)，然后剔除树、杜鹃花灌木和羽毛苔藓(均手动执行)。所有的地块都是55x55cm，但是只有内部的45x45cm区域用于测量和采样。2015年8月3日至15日，每个地块取样5个土芯(共1200个土芯)，使用不锈钢圆筒(直径为3cm)，深度为10cm。在小区中心取一份土芯，通过元组编码(对扩增的ITS2标记物进行高通量测序)进行真菌群落测序，并通过核磁共振(NMR)对有机质化学进行表征。此外，从地块中心和每个角落采集4个20厘米的土芯，并进行膨大处理，以测量基质诱导的呼吸(SIR)、微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)和线虫。从这些数据中，作者描述了几个关键的土壤群落功能群，包括:(1)细菌和真菌生物量(PLFAs)、(2)外生菌根、杜鹃花和腐殖质真菌(代谢组编码)、(3)细菌食性线虫、真菌食性线虫、根食性线虫和杂食性和食肉性线虫(以下简称杂食性和食肉性线虫)。在取样后的几小时内，所有土壤土芯要么冷藏(4°C)以供线虫使用，要么冷冻(-20°C)用于微生物群落分析，直到进行进一步的分析。此外，通过使用标准化基质(Vaccinium myrtillus)测量凋落物质量损失(网格大小为1.0 x 0.1 mm)来评估植物凋落物分解率。
实验内容
在本研究中，作者评估了两种非互斥机制，这两种机制可能解释植物功能群（PFG）损失的影响。即树木、灌木和苔藓对土壤微生物(即细菌、真菌和线虫)、有机质(OM)和土壤生态系统功能(分解和微生物活动)的影响，以及这些影响如何在不同的生态系统之间变化(图1a)。首先，PFG损失可能会影响土壤生物减少植物生物量,从而通过凋落物的掉落和根的沉积来减少资源的投入(以后称为能量匮乏，机制1)。第二，PFG损失可能会影响土壤生物通过减少植物养分吸收和竞争限制土壤营养物质(如氮),从而增加土壤养分有效性生物群(以下非生物土壤因素，机制1)。尽管这两种机制可能单独或协同工作来解释去除PFG对土壤生物群落结构和功能的影响，但我们对它们在不同生态系统中的相对贡献如何变化知之甚少。
通过在一个岛屿时间序列上建立的长期植物功能群(PFG)去除实验，研究了植物多样性丧失对土壤生物群落影响的环境依赖性。我们特别关注两种假设:能源匮乏(通过更多地减少植物的C输入，植物移除对大岛的影响会更大)和非生物土壤因子(因为小岛的土壤养分较低，所以去除效果会更大)(图1a)。与这两种假设相反，我们发现，在不同的生态系统中，植物的去除效果是相对一致的，而且大部分与环境无关(图1b)。
图1（a）在考虑两种机制中的每一种时，植物功能群剔除（PFG，蓝色框）对土壤生物群（橙色框）的影响的示意图。机制1（绿箱，能量匮乏假说）：PFG清除降低了植物生产力和生物量，从而减少了对土壤生物群的碳输入。机制2（红框，非生物土壤因子假说）：PFG清除影响非生物土壤特性，从而增加养分可用性。（b）能源饥饿应对最近被烧毁的岛屿（即大岛屿）产生更大的影响，因为植物生产力更高，生物量更高（绿线，假设1）。由于土壤肥力降低（红线，假设2），因此火灾时间较长时（即在小岛屿上），非生物土壤因子应该具有更高的影响。TL0，TL1和TL2分别是基础营养水平（植物和基础资源），主要消费者营养水平（微生物）和次级消费者营养水平（线虫）。NMR =核磁共振数据（用作OM质量的量度）和SIR =底物诱导的呼吸（用作相对微生物活性的量度）。
我们的研究结果表明，真菌生物量（PLFA数据）受到19年树木根和灌木去除的负面影响，并且大多数解释的真菌生物量变异是通过与植物相关的变量（图2）。真菌主要是腐生菌，依赖于通过凋落物和根茎沉积的植物来源为资源，或直接依赖于来自其植物宿主的C供应的菌根。因此，真菌生物量的减少可能源于进入土壤的植物来源的有机化合物的数量的下降，并且这种效应的大小在三个岛屿大小类别中相对一致。这与能量匮乏假说一致，并与前人研究相一致，这些研究表明植物多样性的丧失会通过减少植物来源的土壤食物网来对土壤生物群产生不利影响。与真菌相反，我们发现灌木去除对细菌生物量有一个小的积极影响，并且大部分解释的变异是通过与非生物土壤因子相关的变量（图2）。细菌生物量对增加养分可用性特别敏感，可能是因为细菌每单位C需要比真菌更多的营养素。而由于土壤养分（尤其是氮含量）对从大岛到小岛的细菌的影响减弱，非生物土壤因子在整个时间序列中的重要性呈现降低趋势。总的来说，这些结果强调了控制微生物群的因素在真菌和细菌之间存在很大差异。
图2 通过磷脂脂肪酸（PLFA）评估植物功能群（PFG）的去除对微生物的影响。（a）PFG去除后的总PLFA，细菌PLFAs和真菌PLFA的丰度相对于非去除地块（每岛尺寸类别10个岛屿的平均值）的去除地块变化百分比[树根（-T），灌木（-S）和苔藓（-M）]对比岛屿大小类别[大（红色），中（蓝色）和小（绿色）]。星号表示与未去除PFG的地块相比，PFG去除的显着影响[*** P <0.001，** P <0.01，* P <0.05]。岛屿大小等级与PFG清除之间没有交互影响具有统计学意义。（b）环境变量的冗余分析（RDA）排序双联，以及代表微生物群的28个单独的PLFA的相对丰度。椭圆表示PFG去除处理的平均投影面积，来自三个岛尺寸类别的质心，用于存在灌木（+ S，实线）或不存在（S，虚线）的地块;灌木去除对所有因素的影响最大。(c)三个岛屿大小类别的植物生物量、非生物土壤因素和线虫解释了总PLFAs、细菌和真菌的变异百分比。
灌木移除后，以真菌为食的线虫明显减少(图3a)。在很大程度上是因为真菌生物量的下降影响了食用真菌线虫的密度，这表明强烈的自下而上控制。这种影响在岛屿大小等级不同中是一致的，这表明，在生产力和土壤肥力差异很大的不同生态系统中，这些线虫自下而上控制的强度相对不变。根、灌木和苔藓的去除也对以细菌为食的线虫产生了负面影响，但仅与生产性大岛上的食物资源量（即细菌生物量）有关（图3c）。这种结果可能是由于捕食者自上而下地控制了以细菌为食的线虫，这将抑制这些线虫对细菌密度变化的反应。我们的发现是，在较小的岛屿上，对这些线虫的自下而上的控制较少，这可能是因为这些岛屿上自上而下的控制水平更高，或者是由于营养限制更大，导致食物质量更差。这些结果表明，自上而下和自下而上的力量可能同时作用于线虫群落，并支持土壤食物网作为两个不同的(细菌和真菌为基础的)能量通道的观点，且这可能部分是由不同的机制所驱动的。
图3 植物功能群（PFG）去除对土壤线虫的影响。（a）相对于非去除地块（每岛尺寸类别10个岛屿的平均值）的移除地块的变化百分比（细菌喂养线虫（Nem.BF）），真菌喂养线虫（Nem.FF）和PFG去除后的植物饲养线虫（Nem.PF）[树根（T），灌木（S）和苔藓（M）]跨越对比岛屿大小类别[大（红色），中（蓝色）和小（绿色）]。全食肉线虫不受去除处理的影响（未提供）。星号表示与未去除PFG的地块相比，PFG去除的显着影响[*** P <0.001，** P <0.01，* P <0.05]。对于Nem，岛屿大小等级和PFG去除之间在统计学上没有交互作用。但Nem与PF间的根系清除与岛屿大小之间存在交互作用。（b）环境变量的冗余分析（RDA）排序双重图和45种最丰富的线虫类群的相对丰度。椭圆表示PFG去除处理的平均投影面积，来自三个岛尺寸类别的质心，用于存在灌木（+S，实线）或不存在（S，虚线）的地块;灌木去除对所有因素的影响最大。(c) 三个岛屿大小类群的植物生物量、非生物土壤因子和线虫解释了Nem. BF，Nem. PF和Nem. FF变异的百分比。
与我们的两个假设相反，植物清除对土壤生物群的影响因岛屿梯度而异（图1），我们没有发现这些影响在较大（生产力最大）或较小（生产力最低）的岛屿上更强，但植物去除处理和岛屿大小之间通常没有交互作用。我们只发现了一个例外，即树根移除和植物根系线虫丰富之间的交互作用，仅在中岛上发现了负根去除效应。这可能是由于岛屿梯度上树种组成的变化造成的，中等岛屿上白桦的根数量最多，如果这些线虫对白桦的根有取食偏好，那么这些岛屿上的白桦根数量受到的影响最大。此外，由于土壤肥力的降低，在较老的生态系统(如小岛)中，根系很可能受到保护，这将导致这些岛屿上的线虫对根系清除的响应降低。对于其他群体的土壤生物群，我们的结果强调，主要的驱动因素是被移除的PFG的身份，而不考虑岛屿大小等级。例如，树木根部清除对外生菌根真菌的生物量产生了负面影响。灌木清除对生态系统菌根真菌的生物量产生了负面影响，并且树木根和灌木的清除均减少了腐生真菌，所有岛屿大小均相同。这一发现强调了生态系统中植物类型在驱动土壤生物群中的作用，并强调，在高度对比的环境中，剩余植被无法补偿地下功能群损失的影响可能非常相似。
我们的长期清除实验结果表明，当PFG从森林覆盖的生态系统中消失时，它们会侵蚀与失去的群体的功能同一性相关的多种生态系统功能。值得注意的是，我们发现去除树根和杜鹃花矮灌木会显著降低微生物活性和有机质质量（图4），这与去除引起的微生物群落组成的变化相对应，并对线虫群落的组成产生连锁反应。大多数土壤微生物和线虫群落对土壤微生物活性有正向贡献，而灌木生物量及其相关的杜鹃花菌根真菌对凋落物分解有负向影响。这些发现表明，杜鹃花灌木可能减缓有机物的分解，这可能是由于其凋落物的质量较差(Nilsson &因为它们的根相关真菌通过产生顽固的坏死块来锁住C和营养物质。此外，我们的数据表明苔藓生物量对有机质质量有积极的影响。
图4 植物功能群剔除对土壤质量功能的影响。去除曲线相对于非去除曲线(平均每个岛屿大小的10个岛屿)在有机物质量上的变化百分比(NMR PC1轴)、基质诱导呼吸(SIR)和去除PFG后的凋落物分解速率(树根(T)、灌木(S)和苔藓(M)，这些都是岛屿大小级别(大、中、小)的对比。星号表示去除PFG的效果明显优于未去除PFG的图[***P < 0.001，**P < 0.01，*P < 0.05]。
我们还发现，植物移除对生态系统过程的所有影响都与岛屿大小无关；我们选择的模型并没有因为包含任何岛大小与任何移除处理的交互影响而得到改善。这意味着，至少对我们的研究系统来说，PFG损失对土壤生物群落的生态系统级后果在高度对比的生态系统中是相对一致的。一些研究表明，决定植物多样性如何影响地上过程的资源利用互补和促进等机制在不同生态系统之间可能有很大差异，这表明，生物多样性丧失对生产力等地上功能的影响会受到环境语境的强烈影响，包括在我们的岛屿研究。然而，地表和地下子系统之间往往存在一定程度的解耦，因为土壤生物群落也可以由非生物因素驱动，而这些非生物因素与植被无关，如母质、土壤理化性质、气候条件或扰动等。这种解耦可能削弱了PFG损失对土壤生物群落的影响，从而降低了不同生态系统中生物多样性损失对土壤功能的环境依赖性影响。
评 论
本文在这些岛屿上的工作表明，去除PFGs可能对土壤生物群落的结构和功能产生重要的长期影响，这些影响在广泛对比的生态系统中是相对一致的。作者的发现与其关于生物多样性影响的上下文依赖性的两种假设相反(图1)，并有一些启示。首先，研究强调植物和土壤群落对生物多样性丧失的反应是不同的；虽然有几项研究表明，地表子系统对生物多样性损失的响应高度依赖于背景环境，但作者的结果表明，不同类型的生态系统中，地下群落同样受到PFG损失的影响。第二,他们认为地上和地下的部分是解耦子系统，其中强烈影响地上社区的环境驱动因素可能只会强烈影响土壤生物群的某些组成部分（例如与植物密切相关的组成部分），而不影响其他组成部分（例如与非生物土壤因子密切相关的那些因素导致对地下植物多样性丧失的不同强度。第三，全球性的变化因素往往导致功能群组成的巨大变化，特别是在从某些PFGs向其他PFGs过渡的交错带；作者的研究结果强调，这些变化可能对土壤食物网的生态系统及其驱动的功能产生相对一致的影响。
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