科研 | 中国汞污染的土壤微生物分类和功能属性（国人作品）
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汞（Hg）是全世界主要的污染物之一，但是人们对汞污染所引起的生态后果却知之甚少。本文主要聚焦中国两个典型汞污染区域，对汞污染土壤中的细菌丰度、多样性和共生网络进行了评估。同时结合宏基因组分析对土壤中汞含量和微生物功能基因相对丰度之间的关系进行了探究。
论文ID
原名：Consistent responses of soil microbial taxonomic and functional attributes to mercury pollution across China
译名：中国汞污染的土壤微生物分类和功能属性
期刊：Microbiome
IF：9.133
发表时间：2018年
通信作者：刘玉荣
通信作者单位：华中农业大学
实验内容
1 汞污染改变土壤细菌丰度和多样性
随着稻田和高地土壤中总汞（Hg）含量的增加，细菌丰度持续下降，稻田土中细菌丰度和甲基汞（MeHg）浓度具有负相关关系（图1a和b）；稻田土中细菌多样性（Shannon指数）与土壤总汞浓度正相关，并且随着甲基汞含量的增加具有上升的趋势，而高地土壤细菌多样性与总汞浓度具有三次方负相关关系（图1c和d）。
图1：稻田和旱地土壤中汞（Hg，包括总汞和甲基汞）与细菌丰度（a，b）和多样性（c，d）之间的关系。绿色和黄色分别代表来自稻田和高地田地的样本。红线表示具有线性（直线）和立方（曲线）函数的回归（P <0.05）
2 汞污染改变门水平细菌的相对丰度
虽然两种类型土壤中微生物组成不同，但是总汞含量与一些优势菌门相对丰度之间却具有持续的相关关系。稻田和高地土壤中厚壁菌门和拟杆菌的相对含量与总汞含量呈正相关关系，但与甲基汞无关；但是硝化螺旋菌门相对丰度与甲基汞浓度呈负相关关系，而与土壤中总汞含量无显著相关性（图2）。此外，我们发现一些总汞/甲基汞和其他主要门类/类别的相对丰度的相关性，取决于土地利用类型。随机森林分析使我们能够进一步确定厚壁菌门和拟杆菌属与Hg含量增加有关。
图2：土壤汞含量与稻田（a）和高地（b）土壤中所选细菌门的相对丰度之间的线性关系。
3 汞污染改变相关性网络中生态群的相对丰度
土壤细菌类群可划分为5个主要的生态群，每个生态群都有强烈共存的生态类群组成（图3a）；两种类型土壤中具有不同的优势生态群，生态群#0在稻田土中的相对丰度较高，生态群#4在干旱图中相对丰度较高（图3b）；土壤总汞/甲基汞含量与优势生态群之间具有持续的相关关系（图3c）。
图3：微生物相关网络。图a表示由细菌群落的共现网络中的每个主要五个生态群（模块）着色的节点（分类群）的网络图;图b包括五个模块的相对丰度。大写字母表示稻田土壤之间的显着差异（P <0.05）。小写字母表示高地土壤之间的显着差异（P <0.05）; 图c包括土壤Hg污染（总汞/甲基汞）与所选生态集群的相对丰度之间的线性关系。
4 控制多个环境预测指标，汞是土壤细菌群落和生态集群的重要预测指标
随机森林分析揭示，汞是土壤细菌多样性、丰度以及生态群相对丰度重要的预测指标，同样的，其他的一些环境因子也是微生物群落重要的预测指标（附图，未展示）。对多个环境预测指标加以控制后，作者利用SEM（结构方程模型）进一步对Hg在预测土壤细菌丰度、多样性和生态群方面的作用进行了研究（图4a和b）：总汞含量与细菌丰度之间具有持续的负相关关系；甲基汞直接影响高地土壤中生态群#3和#4的相对丰度，Hg和甲基汞直接影响稻田土中生态群#1的相对丰度；Hg也可通过直接影响其它土壤特性（如pH、土壤有机碳和碳氮比）来间接影响功能模块的相对丰度；同时Hg也能直接影响高地土中细菌多样性；同样的土壤其它特性和空间结构也会影响土壤细菌的上述属性。
图4：在共线性网络中，通过SEM（结构方程模型）确定Hg对稻田土（a）和高地土（b）中细菌丰度、多样性和生态群相对丰度的直接和间接影响。
5 与土壤汞污染相关的功能基因
通过随机森林进一步预测与Hg污染相关的功能基因，发现了22个能显著预测土壤中总汞含量变化的基因（图5a），其中大多数可能与土壤养分代谢（如磷酸盐和硝酸盐还原）和Hg转运（如Hg吸收和甲基化）有关。此外，膜蛋白编码基因、二磷酸还原酶编码基因和八磺酸转移酶编码基因的相对丰度随着土壤中Hg含量的增加而增加，脱氢酶E1组分编码基因的相对丰度随着土壤Hg含量的增加而显著下降（图5b）。
图5：随机森林预测与Hg污染相关的功能基因（a）土壤总Hg含量与选定的功能基因间的关系（b）。根据京都基因和基因组百科全书（KEGG）使用来自我们土壤样品子集的宏基因组数据注释这些功能基因。
结 论
本研究揭示，Hg污染对土壤细菌的多个分类学属性和功能属性包括细菌丰度、多样性、生态群的相对丰度以及功能基因的相对丰度具有可预测的且显著的影响。该研究同时表明，人类活动引起的汞污染将导致受Hg影响地区的细菌种类和功能属性发生可预测的变化，进而对农业生态系统和其他生态系统的可持续管理产生潜在影响。
评 论
总之，该研究是首次尝试通过实验评估土壤微生物组如何应对大空间尺度和土地利用类型的长期汞污染的尝试之一。提供了确凿的证据证明汞污染对多种分类学和功能性微生物属性具有可预测和显着的影响，包括细菌丰度，多样性以及生态聚类和功能基因的相对丰富程度。在考虑了土壤微生物群落的其他重要环境预测因子后，这些结果得以维持。汞诱导的共生网络生态群的变化和微生物群落的功能特征可能对土壤生物地球化学循环和生态系统的服务功能产生重要影响。这项工作使我们更加可预测地了解微生物群落的反应及其对汞污染的潜在作用- 这是全球变暖和集中的人为活动产生的全球威胁。
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