综述 | 应用生态学理论加深人们对地下生物地球化学的认识（IF：9.137）
本文由殷继忠编译，董小橙、江舜尧编辑。
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微生物生物量和群落组成可以用来量化和预测土壤的生物地球化学循环。当前的研究方法主要利用微生物-环境相互作用和生理学理论探究生物地球化学循环的重要性。然而大家对群落的动态变化和生物间相互作用关注较少。理论和实证文献大多强调微生物种群生态学的变化。作者通过了解微生物群落对生物地球化学循环的影响重新构建当前的理论和模型来为我们展示生态学观点。
原名：Applying population and community ecology theory to advance understanding of belowground biogeochemistry
译名：应用生态学理论加深人们对地下生物地球化学的认识
期刊：Ecology Letters
IF：9.137
发表时间：2017年
通信作者： Robert W. Buchkowski
通信作者单位：耶鲁大学林业与环境研究学院
明确土壤生物地球化学控制机制对于预测全球环境变化的重要性。为了促进知识的有效整合，作者找出了假设模型的缺陷，并提出了提高预测能力的方法。根据人均比率和生态理论重构微生物过程;运用人口和群落生态学理论，记录当前土壤生物地球化学理论和微生物群落生态模型的假设;总结微生物分解模型中常用的生态假设;探究代表性模型中方程和假设的改变所产生的影响。
1 微生物进程、群落和生态理论
在微生物分解模型中，数百至数千个微生物类群通常被归纳为一个或多个群体。因此，这些分解模型大多建立在微生物群落规模上，很少有考虑个体微生物种群的模型。
1.1 生物相互作用和人均比率
微生物生物量和群落组成受非生物和生物因素影响。然而，目前的模型主要强调非生物变量在决定微生物群落动态变化中的作用。这些模型有利于研究生物相互作用的潜在影响，但却有一定的限制性。对分解模型中的微生物进行全面的环境表征将有助于验证更多模型。为了开发这些模型和明确生物相互作用，作者建议根据微生物的非生物和生物环境确定人均或生物量增益来定义微生物群落动态变化。
生物量的增长率会随密度而降低。人均增长率的密度依赖性降低可能来自于个体微生物生长或死亡过程的影响。随着密度的逐渐增加，它们之间会产生越来越多的负反馈，这些负反馈可导致人均分解率降低。人口变化的第二种形式是逆密度依赖（图2）。当种群密度较高允许分解产物在周围的土壤中积累时，微生物种群可以表现出逆密度依赖性。基础呼吸可能是最明显的例子，因为无论微生物密度如何，它都会发生。然而，总呼吸量可能仅在一定范围内与密度无关，因为密度的变化会通过促进呼吸或改变碳使用效率来影响呼吸。
图1 营养流动的主要途径
图2 密度依赖性的图形描述
2 生物化学理论和模型中的生态假设
微生物群落规模和人均资源消耗决定了生物地球化学循环速度。
2.1 资源收益
微生物资源增加的速度在很大程度上取决于分解和养分吸收的情况，这也取决于酶浓度和微生物生物量之间的关系（图3a）。微生物生物量可以影响分解速率，酶浓度的任何增加有时也被认为与微生物生物量成正比并加速分解。更高生物量浓度下微生物之间的竞争更多，则可能发生密度依赖性分解。底物、微生物和酶的扩散以及空间动态变化对于人均的影响至关重要。
2.2 资源损失
微生物种群主要通过矿化，死亡和捕食而失去资源（图3b）。根际土壤中动物能够更有效地捕获根系丰富分泌物周围的高密度细菌。也可以通过枯枝落叶层中的捕食关系促使微生物死亡。
2.3 微生物相互作用
竞争是微生物种群中经常出现的相互作用，决定了资源增加和减少的速度（图3c）。微生物的竞争关系可能有助于预测跨环境梯度的养分循环，因为不同类型的竞争会导致不同的结果。资源可用性最终限制了微生物生物量。准确预测竞争结果可以显着提高微生物模型的作用。捕食者出现的竞争是微生物群落中较为复杂的生态过程，它将微生物竞争与上面讨论的资源损失结合起来（图3b和c）。捕食者效应可以与营养物质可用性等其他重要因素相互作用，从而产生特定的竞争结果。
图3 微生物土壤分解模型中隐含的微生物种群生态学假设
2.4 微生物生态学与土壤生物地球化学
竞争和捕食可能是土壤碳和养分动态变化的重要决定因素，因为它们会导致微生物改变土壤中的循环速率和碳的吸收。相关机制可能会随着规模和背景改变。预测土壤特性和群落结构将会放大生物相互作用的重要性，开发更明确的种群生态分解模型。
3 生物地球化学模型中的生态假设：分解方程的变化
分解方程隐含包括各种各样的生态假设。因此，不同模型的多样性、生物地球化学和生态假设可以基于分解方程的五个关联形式进行分类（图4）。最常见的建模方法认为，底物可用性和其他非生物驱动因素是分解的主要决定因素。反向Michaelis-Menten方程通过微生物密度的增加而降低生物量分解速率，控制微生物生物量的密度依赖性。底物酶控制模型是种群生态学家用于模拟微生物过程的一种非常常见的形式。分解方程当底物浓度已经很高时，添加更多底物具有减弱的效果。对于任何给定的生物量值，分解率在基质浓度上非线性地变化。
图4 基质到酶控模型的连续分解方程
4 微生物种群生态过程纳入生物地球化学模型
建立新的微生物模型首先需要明确微生物生物量和活性的相关机制。
4.1 模型方法
作者使用简单的微生物-基质模型来探索不同生态假设的影响。在所有模拟中保持VMAX和K之间的恒定比率，以确保当K增加时分解率不会趋于零（图4）。 底物控制和底物酶控制模型在K值上保持恒定，同时响应不同的模型结构（图5）。该模型的主要目的是探索不同生态假设对结果的影响，而不是预测土壤生物地球化学循环本身。
图5 理想化模拟的结果显示
4.2 模型结果和讨论
通过检查基本模型的结果，可以清楚地了解不同分解方程的影响、生态假设和跨半饱和常数的变化（图5a）。 随着K值增加，正向和逆向方程都接近基质- 酶控制模型。在K的中间值处Michaelis-Menten方程模型突出了模拟中不同生态假设对基质动力学和微生物生物量的影响（图5）。
作者的建模结果显示当使用Michaelis-Menten方程时出现了竞争模型的另一个意外特性（图5b）。在摄取较低K值时，基于图4中的预测和基本模型行为，总微生物生物量增加到基质-酶控制线以上（图5a）。随着K的进一步增加，微生物生物量如预期的那样回落到底物酶控制线上。检测微生物群落和土壤生物的数据集也可用于测试具有详细生态机制模型。
实证研究正在揭示更丰富、更详细的微生物生态学图景。微生物群落对非生物条件变异的反应是受竞争和捕食等因素调节。作者认为采用这些机制的最简单方式是根据人口和群落生态重构土壤生物地球化学模型。虽然最基本微生物模型的一些问题仍然存在，但丰富的生态细节模型将代表作者对土壤群落动态进行测试。
通过一系列模拟说明了密度依赖性和生物间相互作用如何决定微生物对土壤生物地球化学循环的调节。作者提出的新视角和模型为开发实证研究及互补模型奠定了基础，这些模型未来可以用于帮助人们探索生物地球化学过程的难题。