用植物的微观活动解释宏观状态，农作物生命本身如何运作是所有技术的出发点和落脚点。
为更好地适应农友的需要，我们对于共读的安排和书里的顺序不太一样，点击此处了解详情。本次阅读内容为《植物生理学》第五章第一节 植物体内的必需元素（第82-93页），音频是6月1日的领读和交流。· 2. 植物必需元素的主要生理功能
· 3. 有益元素和有害元素
· 4. 植物的缺素诊断
说明：
建议先看书，再听音频。音频为读书会的详细记录，下文是根据书中内容和音频整理出的重点内容。
人们对矿质元素营养的认识经历了漫长的探索,古人对植物营养的认识都来自长时间的观察和经验。《齐民要术》中就有通过观察树木的长势判断土壤的肥沃程度，然后来决定是否适合种植谷物。在十九世纪中叶后，现代植物营养学开始通过精确的定量化的研究来看植物需要什么样的元素、需要多少，这是现在很多施肥理论的基础。
1. 植物必需矿质元素的确定方法
首先把植物在105度的环境下烘干，蒸发掉水分，剩下的干物质称重可知（有机物和无机物）占5%-90%，水分占的比例是10%-95%。把干物质在600度以下的温度再继续烘烤，其中绝大多数的碳氢氧氮硫以气体的形式释放出来，这一部分占到干物质的90%-95%，剩余的灰白色残渣就是植物灰分，占总干物质量的5%-10%。灰分一般是硫酸盐、磷酸盐等，这些灰分元素直接或间接地来自于土壤矿质，所以又叫做矿质元素。
土壤中的元素是非常复杂的，很难判断植物需要/不需要哪种元素。无土栽培装置（水培）可以更精准地确定植物需要的矿质元素种类和数量，人为地控制往水里加入/不加哪种元素，观察作物的生长变化。目前确定的必需元素是17种，其中矿质元素（包括氮素）14种。钠和硅是否是必需元素是有争议的，我们对植物需要的矿质元素还在认识的过程当中。
因为这种必需性受限于现在机器的灵敏度和精确度，有时候可能测不出来某种元素，但不代表植物不需要。另外，某种元素是否必需对于不同的植物种类是不同的，比如钠元素对盐生植物是必需的，对非盐生植物不是必需的。氮构成了很多植物生长发育所必需的有机物，比如蛋白质、核酸（遗传物质）、磷脂（膜系统的组成物质）等是活细胞赖以生存的结构或功能成分。另外很多调节植物生长发育的物质（比如植物激素、维生素等）也需要氮元素来构成。根系吸收的氮主要是硝态氮，也可吸收少量的铵态氮和一些小分子的有机态氮（如尿素、氨基酸等）。因为植物体有很多生理生化功能需要氮的参与，所以氮对植物细胞的分裂和生长有非常大的作用。当氮肥很足的时候，植物长得旺，枝条长、叶子大；氮不足的时候，植物就长得比较小、长得慢、叶子容易发黄脱落。
生态种植的产量低、营养不足很多是因为氮的缺失，好多有机材料的含氮量少，又没有直接大量地补充氮肥，所以生态种植缺氮是比较普遍的。氮在植物体内是可移动的。新叶子、新芽点等生长旺盛的部位会优先用氮。磷和细胞的能量代谢、有机物的合成和分解代谢、细胞信号传导、基因表达调控等几乎所有的生命活动都密切相关。磷在代谢比较旺盛的根茎生长点和嫩叶比较多，果实、种子中也比较丰富。适量施磷肥对分蘖、分枝、根系生长都有良好的作用。磷在植物体内容易移动，当磷不足的时候，老叶中的磷会转移到新叶子。
缺磷会影响到植物的幼嫩组织，使生长停滞，还会阻碍糖的代谢，导致叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。磷肥过多会阻碍植物对其他矿质元素（如锌、钙）的吸收，导致植物出现缺锌、缺钙等症状。钾离子在植物的活细胞里是含量最高的无机离子，很多电信号都离不开钾离子的传导。钾离子可以通过对气孔细胞渗透势的调节，控制气孔的开关。钾离子可以显著地激活一些酶的活性，进而使植物的生理代谢活动能够很好地进行。钾离子与糖、蛋白质的合成有密切关系，所以钾充足的时候，植物体内合成的蛋白质会增多，淀粉、蔗糖、纤维素、木质素的含量也会提高。
钾离子是可移动元素，缺钾时，老叶中的钾会转移到新的生长点，所以就会出现老叶边缘焦枯、生长缓慢、叶色变黄。小莲藕：空心莲子草（水花生）富含钾元素，钾含量干重可以达到5%-8%，可以想办法利用它吸钾、固钾的功能。月丽：蛋白质和钾离子的分布是比较一致的。与禾本科植物相比，富含蛋白质的豆科植物籽粒的钾含量比较高。不同种类的植物对氮磷钾的需要比例是不同的，而且这三种元素之间会相互影响，比如在缺氮的条件下，磷钾也很难被吸收，所以在平衡施肥上要注意这三种元素的比例。钙一般是以离子的形式被吸收，到植物体内后，大多数钙还是以离子的状态存在，也有一部分钙和草酸形成沉淀。草酸对植物有毒害作用，钙把草酸“固定”形成沉淀以后，草酸的毒害作用就会消失。钙离子带两个正电荷，对土壤中的腐殖质和植物体内的有机质（书里提到的是果胶酸和蛋白质）都能起到固定的作用。钙是植物细胞壁间层中果胶酸钙的重要组成部分。细胞壁主要是纤维素构成的，纤维素缺乏黏着性，果胶酸钙可以在细胞壁之间起到粘结的作用，从而增加了植物体的机械强度。如果缺钙导致果胶酸钙少，那细胞分裂后，细胞外围不能正常形成，就可能出现一个细胞里边多个核的情况。
植物缺钙首先会表现在茎尖，因为钙在植物体内是不可移动的，老叶子已经积累的钙不能移动到新的茎尖，生长点受阻长得慢甚至可能坏死。钙信使几乎在植物细胞的所有信号传导途中都能发挥作用，所以缺钙会导致所有的生命活动都一定程度地受阻，只是程度不一样。立君：苹果缺钙容易得苦痘病，我果园补钙用的是贝壳粉（主要成分是碳酸钙），也可以直接用石灰水补钙。在偏酸的土壤中，碳酸钙很容易变成钙离子被植物吸收。如果土壤是中性或者偏碱性，可以用木醋液或者果醋把碳酸钙溶解成钙离子。
郭锐：钙是比较坚硬的，所以钙能让植物的细胞壁结构更加坚硬，还有增强抗病性的作用。荔枝在下雨多的情况下很容易裂果，补钙就可以减轻裂果的问题。立君：缺钙的植物容易得病，有钙的植物就算有病斑也更容易愈合。苹果的腐烂病就是树干的树皮腐烂了，如果在上面刷一定浓度的钙，伤口会愈合。我的苹果在小的时候遭到了冰雹，补充钙可以促进受伤果面的愈合。镁是叶绿素的主要成分，如果缺镁就会影响叶绿素的合成，叶子的边缘就会变黄，会影响到光合作用。镁还是很多酶的活化剂，主要影响到呼吸作用、能量代谢。
硫元素主要是以硫酸根离子的形式被植物所吸收，进入植物体内后大部分会被同化形成含硫氨基酸，是蛋白质的重要组成部分。硫还是固氮酶的组成成分，所以在豆科植物根瘤菌的固氮作用过程中起重要的作用。硫元素在植物体内不容易移动，所以缺硫会在幼嫩的叶片上表现出来，症状和缺氮类似，不过缺氮会使植物整体发黄，缺硫只是幼嫩叶片发黄。
一般土壤不会缺硫，因为在传统的种植过程中会用化肥硫酸钾，就在补充钾的同时补充了硫酸根离子。铁元素在植物体内有二价铁离子、三价铁离子。植物体内，有的生命活动需要氧化、有的需要还原，铁元素就起到了媒介作用。在需要氧化反应的地方，二价铁离子会失去电子，变成三价铁离子；在需要还原反应的地方，三价铁离又被还原成二价铁离子。铁是叶绿素合成的重要元素。如果缺铁，叶绿素不能很好地合成，叶片就会发黄甚至发白。铁在植物体很难移动，所以幼嫩的叶子比较容易出现缺铁的症状。
立君：植物吸收铁的主要形式是铁离子，但铁在碱性的条件下特别容易形成沉淀，所以如果土壤中富含铁，但不是离子的状态，植物就吸收不了。这时候可以用硫粉或者醋（烂水果发酵可以做成醋）、木醋液之类的去调节土壤的酸碱度，让铁元素容易吸收。苹果喜欢微酸性的土壤，说明微酸性的土壤释放出的元素（铁、钙等），是它更需要的。但如果酸度过大的话，土壤中的大部分铁钙镁都变成了离子状态，一下雨就冲走了，容易造成这种元素的流失。所以用酸性肥料多的情况下，土壤特别容易缺铁、缺钙。铜有一价和二价的形态，锰也有多价的离子形态。和铁一样，铜、锰也会影响植物体内的氧化还原反应，进而影响氧化还原相关的酶、呼吸作用。铜会参与光合电子的传递，所以会影响光合作用。铜不太容易移动，所以在嫩叶比较容易缺乏，叶片会变成没有那么明亮的绿色。
缺铜会导致叶片栅栏组织退化，气孔下形成空腔，使植物会因为失水过快而萎蔫。铜离子如果太多会影响植物的代谢，容易让植物“中毒”。锰和铁镁一样，也会影响到叶绿素的合成，进而影响光合作用。
缺锰跟缺铁都是先在新叶上首先表现出来，区别是缺铁是叶脉间失绿，缺锰是整体失绿。硼元素可以增加植物体液的循环，从而减少灼伤果和高温的伤害。硼参与糖的运转和代谢，还对合成果胶也有很大的关系，所以对于果实的甜度也会有一定的影响。硼基本上是以硼酸的形式被植物吸收的。硼比较容易富含在花的器官中，比如柱头、子房，如果植物开花却不结果，那么往往跟缺硼有关系。植物如果开花坐果比较多，就会对硼的需求量比较大。如果缺硼，植物的生长会受阻，还会出现花打顶的现象。书上的例子说，油菜的“花而不实”，棉花的“蕾而不花”都可能与缺硼有关。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、苹果的缩果病都跟缺硼有关系。缺锌容易有小叶病，叶子丛生，但每个叶子的叶面积可能还不如正常叶子的十分之一。因为植物生长激素是由色氨酸合成的，色氨酸需要锌的参与才能合成，所以缺锌就会导致生长素不足，叶子长不大。
氯离子是植物细胞内含量最高的阴离子，可以与钾离子等阳离子的电荷平衡，起到调节渗透压的作用。氯离子会参与光合作用和叶、根细胞的分裂。缺氯会使叶片萎蔫、坏死、变成褐色，根系的生长也会受阻。钼是硝酸还原酶的组成成分，所以缺钼会使硝酸被植物的吸收过程受到抑制，植株会出现缺氮的症状。钼还是固氮酶的组成成分，所以豆科植物的根瘤菌固氮过程必须有钼的参与。
缺钼会使植物的叶片偏小，叶脉间失绿，叶片有坏死斑点、且叶边缘会焦枯、向内卷曲。禾谷类的植物缺钼会出现的瘪粒或者籽粒皱缩。大多数植物在代谢过程中会产生尿素，尿素积累会对植物产生毒害，有镍元素构成的脲酶可以将尿素水解。无镍时，尿素不能被及时分解，植物会出现叶片尖端和边缘组织坏死，严重时叶片整体坏死，从而影响植物的正常生长发育。有些非必需元素对植物的生长发育有积极影响，这些元素被称为有益元素。盐生植物需要钠来调节细胞渗透势，降低细胞的水势，促进细胞再自环境当中吸收水分。否则如果土壤环境中的盐浓度很高，细胞质里盐离子浓度不够的话，就很难吸水了。所以对盐生植物来讲，钠是很有益的元素。在非盐生植物当中，少量钠能缓解缺钾的症状，但钠不能代替钾。硅多集中在表皮细胞中，可以使细胞壁更强壮，对于植物抵御病虫害的能力和抗倒伏能力是很有帮助的。
禾本科植物的含硅量很高，特别是水稻茎叶干物质中二氧化硅含量有15%-20%。钴对许多植物的生长发育有重要的调节作用。豆科植物的含钴量较高一些，禾谷科植物含钴量较低。钴是维生素B12的成分，也是一些酶的激活剂。硒在植物体内的含量很低，低浓度的硒对一些植物的生长发育有利，过多硒会产生毒害的作用，表现为生长发育受阻、黄化。适量的钒可以促进作物的生长发育，可以增加产量、改善品质。比如喷施硫酸钒可以增加甜菜根当中蔗糖的含量，也可以增加玉米籽粒中的蛋白质和淀粉含量。指元素周期表当中的原子序数57到71的镧系元素和化学性质比较相似的17种元素的统称，土壤和植物体内普遍含有稀土元素。低浓度的稀土元素可以促进种子的萌发和幼苗的生长，可以用稀土来拌种。稀土元素还可以促进大豆根系的生长，增加结瘤数，提高根瘤的固氮活性。有些元素少量存在也会对植物有毒害作用，所以被称为有害元素，如重金属汞、铅、钨、铝等。汞、铅对植物有剧毒。钨会抑制钼的吸收，钼是固氮酶的组成部分，所以钨会抑制豆科植物和根瘤菌的共生固氮的过程。土壤中铝的含量高会抑制植物对铁和钙的吸收，强烈干扰磷代谢，阻碍磷的吸收和向地上部的转运。铝对植物的毒害的表现有：抑制根的生长、根尖和侧根变粗呈棕色、地上部生长受阻，叶子呈暗绿色、茎呈紫色。通过观察外在的症状和形态颜色变化的方法是比较简单、常用的，通过经验就可以判断。每种作物应该都会有一组缺素的图片，大家可以结合自己的作物去查一下，不同作物之间会有差异，但症状上有普遍的规律。通过外观形态和颜色的判断往往是比较滞后的，如果想要更早地确定，可以通过土壤检测的方法，现在能够检测的有十几种矿质元素。如果一棵植株不太正常，但你不太确定它缺哪种元素，那就可以取不太正常的植物叶片和生长正常的叶片一同做检测，跟正常的叶片对照来看哪种元素含量低，那就是缺乏哪种元素了，这样比较精准。
注：首先看缺的症状是在幼嫩组织先出现，还是在老组织先出现。如果是幼嫩部分先出现，那可能是硼钙锰硫铁铜这些不太容易重复利用的、不容易移动的元素，然后再分开判断，以此类推。同样的症状也有可能是由病虫危害或者环境条件不适引起的，要注意区分：病虫害一般不会发生得那么均匀，缺素一般是比较普遍的，一整块地都缺。但如果是发生比较快的疫病，也会传播很快，所以要注意观察它的发生、发展规律。有时候也是环境条件不合适造成的，比如过旱过涝；还有一种情况是土壤当中不缺，但因为酸碱度不合适所以植物不能吸收，这时候我们要做的是调酸碱度，而不是补元素。月丽：判断缺素后，要补充营养可以先小面积地做实验。如果缺的是微量元素，可以先通过效果比较快的叶片喷施，试验一下是不是缺这种元素。如果确定了再大面积补充，避免浪费和失误。郭锐：很多土壤都存在微量元素缺乏的现象，最好能测定一下，做到心中有数。等到发生就已经很严重了，补救也会比较慢。可能一些病害也会影响到植物对矿质元素的吸收。比如柑橘黄龙病的时候，经常会看到斑驳状的黄化、叶片变小，跟缺硼、缺锰的症状类似。
这也反映了根系受到黄龙病菌的破坏，会影响植物对微量元素的吸收，从而表现出缺素的症状。
