【LorMe周刊】“欺骗者”也能发挥维稳功能
作者：曹可豪，主要研究高产铁载体抗病和促生功能菌株的筛选。
图1 不同性状欺骗者的互作促进群落稳定
图2 不同培养条件下野生型与LasR和PvdS突变体之一或共同培养的相对适应度
A-H：不同铜绿假单胞菌: PvdS（蓝色方格）和LasR（红色圆圈），分别在补铁酪蛋白培养基（A-B）、限铁CAA培养基（C-D）、限铁补充酪蛋白培养基（E-F）和补铁CAA培养基(G-H)中培养48小时后的生长量。
经过短期互作的调查之后，进一步研究长期欺骗行为互作的影响。结果发现，当弹性蛋白酶生产为生长必需性状时，LasR突变体可竞争超过野生型并导致群落的崩溃（图3A，C）。但是当弹性蛋白酶生产和铁载体分泌两种性状都为生长必需，并引进铁载体突变体PvdS时，LasR突变体的欺骗竞争优势消失，而PvdS突变体获得优势（图3D），并且仍有少量野生型和LasR突变体的存在，这样有效防止了群落的崩溃。
A-D：左y轴表示继代培养前的CFU/mL值；黑色符号对应于六个生物重复中每一个的CFU/mL值; 右y轴显示WT（紫色）、LasR（红色）和PvdS（蓝色）在每个时间点的频率。A：WT和LasR以9：1的初始频率混合在补铁酪蛋白培养基中共培养；B：WT、LasR和PvdS以初始频率为8：1：1补铁酪蛋白培养基中共培养；(C)和(D)与(A)和(B)相同，但培养基不同，(C)和(D)在缺铁的酪蛋白培养基中。
通过建立数学模型分析发现，突变体间的动态变化仅与缺失性状的成本（c1,c2）有关（式2），只有当成本一致（c1=c2）时，两个欺骗者才能共存。每当c1≠c2时，节省更高成本的欺骗者就可以获胜（图4A）。而种群平均适应性ω则跟种群性状的收益成本差（b1-c1,b2-b2）有关（式1），在具有高的收益成本差性状的情况下，该性状的欺骗者会导致群落崩溃。继续研究发现此模型并没有很好的预测三种菌株共存的结果（图4A），原因可能在这个事件中有其他过程的正在发生而模型没有考虑。
图4 利用数学模型预测三株菌的最终频率
A-B：在左y轴中表示平均适应度ω，以黑线表示；在右y轴中，第一协作性状（红色)、第二协作性状(蓝色)的欺骗者和具有两个协作性状(紫色）的合作者的频率随着c1：c2(X轴)的比值的变化. (A：数学模型1不受群感效应影响；B：数学模型2受群感效应影响)。
此前研究表明群感效应具有降低性状收益成本差的作用，为此作者进一步修改模型，加入群感效应的处理后，降低第一协作性状的收益成本差，当c1>c2时，两种性状欺骗者可以共同存在（图4B），加入群感效应可以更加准确预测群落的动态变化。进一步进行实验验证，发现添加AHL（消除了弹性蛋白酶的群体感应依赖性调节）后，欺骗者可以增加其占比（图5），就像缺少模型中群感效应调节一样（图4A）。说明群感效应对性状收益成本差的调节可以防止LasR突变体完全占据群落，从而维持群落的稳定。
图5 外源添加群体感应信号AHL对LasR共培养在中传播的频率的影响
A：野生型与LasR在补铁酪蛋白培养基中共培养；B：添加5 mM AHL，观察其对共培养中LasR频率的影响。
结论
本文发现，不同性状的欺骗者之间会发生竞争，而性状成本更高的突变体因为节约了更高的成本会具有更高的适应优势。对于整个群落而言，不同欺骗者的收益成本差可决定群落命运，高收益成本差的欺骗者更容易导致群落的破坏，而引入一个欺骗者可能挽救另一个欺骗者引起的群落崩溃。此外，还发现群感效应有助于维持群落中合作行为的稳定。这些都说明在探究种群互作时，应充分考虑多种社会性状。
论文信息
原名：Cheating on Cheaters Stabilizes Cooperation in Pseudomonas aeruginosa
译名：骗子的欺骗行为可稳定铜绿假单胞菌间的合作
期刊：Current Biology
发表时间：2018.7.9
通讯作者：Karina B. Xavier
通讯作者单位：葡萄牙古尔本肯科学研究所