植物如何从海洋向陆地“进军”

最古老地衣化石（袁训来摄于2005年）

生物迈向大陆是地球生命演化史上极为重要的事件。它开启了陆地生物演化的新篇章，从此生物的足迹遍布大地，并伴随着地质时间的推移，生物界演绎着一幕幕优势类群替代的大戏，直至形成当今地球生物圈的面貌。

在生物登陆的大潮中，植物担当着率先登上陆地的先锋，成为改造大陆生态环境的主力军。其实，早在6亿年前的前寒武纪晚期，某些蓝菌和藻类已经登上了陆地。来自中国贵州发现的三块似地衣化石表明，在高等生物登陆前的2亿年间，浅海繁衍的地衣可能已经开始改造地表岩石圈。它们产生的地衣酸腐蚀了岩石中的矿物质，在荒芜的陆地上制造土壤，开拓陆地生态系统。因此，地衣是海洋生命进军陆地的先遣部队。

大约在距今5.1亿年前的寒武纪期间，陆地上出现了两栖型陆生植物似苔藓植物。这是一种个体十分细小、匍匐性的植物。它们生活在比较潮湿的地带，从赤道到高纬度地区、热带到寒带都有分布，显示了很强的环境适应能力，成为早期陆生生态系统的主要生产者。地球上最早的陆生植物群落可能就是由大片的苔藓植物组成。

真正从海洋向陆地的开拓者是维管植物。大约在4亿多年前，也就是志留纪早期开始出现了陆生维管植物，植物因而完成了真正意义上的登陆过程。最古老的陆生维管植物是裸蕨植物，顾名思义它是一种植物体裸露的蕨类植物。这类形态十分原始的植物没有根、茎、叶的分化，但出现了与根、茎和叶相似的器官。库克逊蕨、瑞尼蕨等就是最早一批原始维管植物。

由于陆生环境与水生环境差异极大，来到陆地上生活的维管植物必然面临着诸多新的环境压力，如植物面临失水的危险；生殖过程中水分的缺乏，即使有足够的水分供它们生存，但是配子体的融合还需要更多的水；空气的浮力比水的小，原先能飘浮的藻植体只能平铺在泥地上。另外，植物体面临地表风吹雨打如何支撑；陆生环境温度变化幅度大，植物必须适应极端温度；没有了水的保护，紫外线也是植物要面对的一大挑战。

因此，植物要适应陆地环境，必须在自然选择的驱动下，产生了一些关键的革新。例如，表皮是一种新式的非细胞的蜡质不透水的保护层，能有效防止水分的散失；管胞即维管植物木质部中的伸长的细胞，能将水分运输到植物体的其他部分，并为植物提供支持；发育根系固着植物体；气孔就是通气系统，是叶下表皮上的小孔，用于气体交换；其生殖器官——孢子囊所产生的孢子具有特定的三射线。

维管植物具有了输导束或维管束、孢子囊和三缝孢、角质层和气孔，因而满足了植物在陆地长期生存所必须发育的支撑植物体的支持系统，输送水分、养分的运输系统和脱离水体独立繁殖、呼吸，以及防止水分蒸发的器官。当植物具备了保持水分的新本领后，开始向远离水分的内陆地区“进军”。此后几千万年，早期陆生植物开始分化并占领了广阔的陆地，初步构建起了陆地生态系统。

随着维管植物不断向条件更加严苛的大陆深处和高地发展，水分成了制约植物繁殖最重要的因素之一。

早期的维管植物都是以孢子进行繁殖的，严格地受到了水分的制约。为了克服这一困难，种子也就应运而生了。种子的出现是维管植物进化史上的又一个里程碑事件。种子的生存和适应能力比孢子强。孢子只是一个细胞，外壳保护能力差，贮存的养料也少，因此生存和适应能力有限。而种子是多细胞构造，一般外面有坚硬外皮(果皮或种皮)，内含丰富的营养。许多种子还由于种皮不透水或不透气，可暂时处于休眠状态。因此，种子更具有抗寒、抗高温和适应不利环境的能力，比孢子具有更强的生命力。

最古老的种子植物被称作种子蕨，它们都已经灭绝。最早的种子蕨产自北欧和北美的晚泥盆世，它们大都是些小灌木，茎很纤细，一般生活在海岸沼泽环境中，形成密集的、单一的群落。早期的种子都非常小，大多数只有3~7毫米长，有些在边缘还生有一对翅状突出物，表明它们是靠风力传播的。

随着这些维管植物向内陆深处扩散，原本十分荒凉的大地开始泛绿，陆地与大气圈的环境由此大大改善。与此同时，它们会向大气层释放更多的氧气。空气、阳光和水分使荒凉大地上的生命得以充分成长和繁衍，极大地改善了大陆整个生态环境，为无脊椎动物和脊椎动物的后续登陆创造了条件，使得生物的触角延伸至地球各个角落，生物圈最终覆盖了地球整个表面。

（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长、中国科普作家协会副理事长）