【LorMe周刊】从人体医学到根际科学——噬菌体如何影响植物健康

作者：李婷婷，南京农业大学硕士在读。主要研究根际噬菌体-青枯菌共进化动态。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍根际微生态中噬菌体对植物健康的影响。原文2020年发表在Trends in Microbiology。

摘要

微生物与其宿主之间能够相互影响，比如，微生物能提高宿主的适应性，宿主则能为寄生的微生物提供营养物质。尽管在肠道微生物中已经发现噬菌体具有重要的潜在功能，但在根际这一复杂微生态系统当前大多数研究关注点集中在噬菌体对细菌和真菌的作用，对噬菌体的作用知之甚少。本文将现有的关于肠道噬菌体的宏基因组学（病毒组学）的成果延伸到根际，探究噬菌体驱动根际微生物组抗逆性和功能的潜在作用。作者提出，为揭示噬菌体驱动根际微生物的组成和功能及其与宿主植物互作的潜在机制，需要开展跨领域的比较研究。另外，该研究能够为植物应对气候变化的抗性与耐受性提供新的研究策略。

根际和肠道噬菌体的数量与多样性

肠道噬菌体可以通过塑造微生物的组成与功能而影响人体的健康，而这一影响主要通过影响微生物群系的营养网络实现的。在根际也存在着类似的细菌-噬菌体-真核宿主的营养网络（图1），对于肠道噬菌体的病毒组学研究有助于我们突破单纯的土壤研究的限制理解根际噬菌体对于植物宿主的潜在影响机制。就像在不同的人的肠道中噬菌体的数量和多样性不同一样，在不同的土壤中噬菌体的数量和多样性也不相同。在多样性方面，土壤噬菌体受细菌宿主的多样性和丰度影响；数量方面，VLPs的显微计数结果表明，在整个土壤系统中病毒丰度约为10⁹ VLP /gdw（每克土壤干重）。不同的土壤系统中存在较大差异，在炎热的沙漠中最低（10³–10⁷ gdw⁻¹），其次是农业土壤（10⁶–10⁸ gdw⁻¹）、平原（10⁷–10⁸ gdw^-1）和寒冷的沙漠（10⁸ gdw⁻¹），而森林（5.8×10⁹ gdw⁻¹）和湿地土壤（10⁹ gdw⁻¹）中最高。

噬菌体在细菌生态群系中的角色

环境中噬菌体通常分为烈性噬菌体和温和噬菌体，不管在不同的生态环境中还是裂解与溶原的不同生长循环中，它们对生态系统里相关生物之间进化驱动和结构调整都有着重要的作用。比如，在海洋生态系统中，某些营养贫瘠的地方，噬菌体通过病毒分流作用分解释放养分，形成局部的海洋生物多样性热点区域，称为“达尔文悖论”。噬菌体通过水平基因转移，编码辅助代谢基因来重新编程宿主代谢，从而影响细菌宿主的基因多样性和功能。

不同于海洋生态系统，肠道环境和根际环境中的微生物系统更为复杂。尽管人体和植物是不一样的，但有些微生物的营养方式和功能特征还是有相似性的（图1）。二者都是动态变化，且受到生物和非生物因素的影响。在宿主植物的整个生命周期中，根际微生物组的结构和组成，会因响应环境（例如资源可利用性、非生物胁迫）、生物（例如入侵物种）和宿主基因组信号而动态变化。与海洋环境相似，噬菌体可能会影响宿主相关细菌群落：噬菌体裂解作用会促进细菌群落组成的更替，并为其余群落提供营养来源；而溶源过程可能是宿主细菌遗传突变的来源。

图1 在人类肠道中观察到的微生物组与植物根际之间的平行关系

肠道和根际微生物群均受宿主因素（例如年龄）以及生物和非生物相互作用的影响，此外，它们在宿主适应性和抗干扰能力（抵抗力）中都起着重要作用。

肠道噬菌体与人体健康

在关于人体肠道噬菌体的各项研究中有两个很有趣的结论，首先，肠道噬菌体的结构与多样性变化会引起人类自身的免疫疾病（图2），如肠道菌群失衡会导致Ⅰ型糖尿病（IBD）。其次，在肠道细菌发生改变之前，噬菌体先发生改变，如IBD患者体内肠道噬菌体丰富度增加后，肠道细菌减少。对于肠道噬菌体病毒组学的研究中，不仅对肠道生态研究有着重要的意义，且对于从人体医学研究的角度理解病毒进化动力学和应用微生物组学也很重要。

图2 受到干扰时宿主相关的细菌和病毒群落的潜在时间轨迹

根际噬菌体与植物健康

人体和根际的微生物结构和功能具有相似性，那么根际噬菌体或许也具有通过影响细菌宿主的结构功能和有机碳循环间接的影响植物健康的潜力。这里，作者做了一个猜想模型，探究当微生物群系被扰乱的时候，噬菌体的存在与否与细菌宿主抗性和恢复力以及真核宿主的关联（图2）。当噬菌体存在时，会增加相应微生物群系的缓冲性，减少被扰动的程度，同时提高其恢复力，快速恢复到扰动前的状态（图2）。随着植物的生长，根际营养变化之后，根际的微生物结构组成和功能也会发生变化。针对植物生长的动态变化，作者通过一个简单的实验装置（图3）模拟了在受到干旱胁迫和噬菌体存在与否，测试微生物群系在存在噬菌体时遭受外界胁迫后的缓冲性变化。结果表明，当体系中增加了噬菌体之后，原来的微生物群系竞争关系发生改变，群系缓冲性增强（图3）。根际土壤养分含量（非生物因子）和酶活性（土壤过程，例如矿化、硝化、反硝化和磷酸盐矿化）发生变化，这些VLPs（virus-like particles）驱动的变化和根际功能和土壤质量相关。

图3 推断操作性实验中噬菌体在确定根际细菌结构中的病毒群落及其变化如何影响宿主对干扰的反应

A，作者通过一个简单的试验演示了随着植物生长周期的变化，噬菌体群系在根际与宿主细菌的动态关联；B，是利用A中构建的根际微生物群系模拟了有无噬菌体是否会影响受干旱胁迫下微生物群系本身的恢复力。

总结

文章将肠道噬菌体-人体健康的研究延伸到根际噬菌体-植物健康之间的联系，通过肠道噬菌体影响细菌宿主结构和功能的结论，来构建根际微生态中噬菌体对宿主植物的健康的缓冲性和抗性间接影响模型。利用人体医学的研究突破传统根际研究的局限，进而探究根际微生物组在植物发育和健康中的重要作用。这也为确定噬菌体对根际微生物组调控的影响，以及提高植物产量的策略提供了重要参考。

论文信息

原名：The Role of Rhizosphere Bacteriophages in Plant Health

译名：根际噬菌体在植物健康中扮演的角色

期刊：Trends in Microbiology (2020)

IF：12.097

发表时间：2020.05.13

通讯作者：Joana Falcão Salles

通讯地址：格罗宁根进化生命科学研究所