中学生物教材里《名人传》道尔顿的故事
查尔斯·罗伯特·达尔文,英国生物学家,进化论的奠基人。曾乘贝格尔号舰作了历时5 年的环球航行, 对动植物和地质结构等进行了大量的观察和采集。出版《物种起源》这一划时代的著作,提出了生物进化论学说,从而摧毁了各种唯心的神造论和物种不变论。除了生物学外,他的理论对人类学、心理学及哲学的发展都有不容忽视的影响。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一。
1.简历
1831—1836年,他以博物学家的身份,参加了英国派遣的环球航行,做了五年的科学考察。在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集,经过综合探讨,形成了生物进化的概念。1859年出版了震动当时学术界的《物种起源》。书中用大量资料证明了形形色色的生物都不是上帝创造的,而是在遗传、变异、生存斗争中和自然选择中,由简单到复杂,由低等到高等,不断发展变化的,提出了生物进化论学说,从而摧毁了各种唯心的神造论和物种不变论。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一(其他两个是细胞学说,能量守恒和转化定律)。他所提出的天择与性择,在目前的生命科学中是一致通用的理论。除了生物学之外,他的理论对人类学、心理学以及哲学来说也相当重要。
达尔文的祖父曾预示过进化论,但碍于声誉,始终未能公开其信念。他的祖父和父亲都是当地的名医,家里希望他将来继承祖业,1825年16岁时便被父亲送到爱丁堡大学学医。
因为达尔文无意学医,进到医学院后,他仍然经常到野外采集动植物标本并对自然历史产生了浓厚的兴趣。父亲认为他“游手好闲”、“不务正业”,一怒之下,于 1828年又送他到剑桥大学,改学神学,希望他将来成为一个“尊贵的牧师”,这样,他可以继续他对博物学的爱好而又不至于使家族蒙羞,但是达尔文对自然历史的兴趣变得越加浓厚,完全放弃了对神学的学习。在剑桥期间,达尔文结识了当时著名的植物学家 J.亨斯洛和著名地质学家席基威克,并接受了植物学和地质学研究的科学训练。
1831年毕业于剑桥大学后,他的老师亨斯洛推荐他以“博物学家”的身份参加同年12月27日英国海军“小猎犬号”舰环绕世界的科学考察航行。先在南美洲东海岸的巴西、阿根廷等地和西海岸及相邻的岛屿上考察,然后跨太平洋至大洋洲,继而越过印度洋到达南非,再绕好望角经大西洋回到巴西,最后于1836年10月2日返抵英国。他在随贝格尔号环球旅行时,随身带了几只鸟,为了喂养这些鸟,又在船舱中种了一种叫草芦的草。船舱很暗,只有窗户透射进阳光,达尔文注意到,草的幼苗向窗户的方向弯曲、生长。但后来几十年间,达尔文忙着创建进化论,直到其晚年,才着手进行一系列实验研究向光性的问题,在1880年出版的《植物的运动力》一书中总结了这些实验结果。达尔文是用草的种子做这些实验的。草的种子发芽时,胚芽外面套着一层胚芽鞘,胚芽鞘首先破土而出,保护胚芽在出土时不受损伤。达尔文发现胚芽鞘是向光性的关键。如果把种子种在黑暗中,它们的胚芽鞘将垂直向上生长。如果让阳光从一侧照射秧苗,胚芽鞘则向阳光的方向弯曲。如果把胚芽鞘尖端切掉,或用不透明的东西盖住,虽然光还能照射胚芽鞘,胚芽鞘也不再向光弯曲。如果是用透明的东西遮盖胚芽鞘,则胚芽鞘向光弯曲,而且,即使用不透光的黑色沙土掩埋胚芽鞘而只留出尖端,被掩埋的胚芽鞘仍然向光弯曲。达尔文推测,在胚芽鞘的尖端分泌一种信号物质,向下输送到会弯曲的部分,是这种信号物质导致了胚芽鞘向光弯曲。
这次航海改变了达尔文的生活。回到英格兰后,他一直忙于研究,立志成为一个促进进化论的严肃的科学家。1838年,他偶然读了T.马尔萨斯的《人口论》,从中得到启发,更加确定他自己正在发展的一个很重要的想法:世界并非在一周内创造出来的,地球的年纪远比《圣经》所讲的老得多,所有的动植物也都改变过,而且还在继续变化之中,至于人类,可能是由某种原始的动物转变而成的,也就是说,亚当和夏娃故事根本就是神话。达尔文领悟到生存斗争在生物生活中意义,并意识到自然条件就是生物进化中所必须有的“选择者”,具体的自然条件不同,选择者就不同,选择的结果也就不相同。
然而,他对发表研究结果抱着极其谨慎的态度。1842年,他开始撰写一份大纲,后将它扩展至数篇文章。1858年,出于年轻的博物学家 R.华莱士的创造性顿悟的压力,加之好友的鼓动,达尔文决定把华莱士的文章和他自己的一部分论稿呈交专业委员会。1859年,《物种起源》一书问世,初版1250册当天即告售罄。以后达尔文费了二十年的时间搜集资料,以充实他的物种通过自然选择进化的学说,并阐述其后果和意义。
作为一个不求功名但具创造性气质的人,达尔文回避了对其理论的争议。当宗教狂热者攻击进化论与《圣经》的创世说相违背时,达尔文为科学家和心理学家写了另外几本书。《人类的由来和性选择》一书报告了人类自较低的生命形式进化而来的证据,报告了动物和人类心理过程相似性的证据,还报告了进化过程中自然选择的证据。
达尔文以前生物变化思想的发展 关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如,中国《易经》中的阴阳、八卦说,把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、八种基本现象,并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生,原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。
中世纪的西方,基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的,“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律:地球由于所谓第一推动力而运转起来,以后就永远不变地运动下去,生物种原来是这样,现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家,往往在两种思想观点中入门徬徨。例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家布丰虽然把转变论带进了生物学 ,但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。
18世纪末~19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了古希腊唯物主义传统,坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变,但把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据,是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论,认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。
后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义,其主要观点是:①物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的用进废退和获得性遗传,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的。
达尔文学说 1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下:生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,所以能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:①他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ,父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合;这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失,变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢?②达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信“自然界无跳跃”,用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。
达尔文以后进化论的发展 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家(包括摩尔根在内),都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰,发生了严重的危机。
①新拉马克主义与新达尔文主义。在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。
②现代综合进化学说。20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。
③中性学说和间断平衡论。1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现代综合进化论的自然选择万能论观点(见分子进化的中性学说)。
1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中(见间断平衡论)。
2.小进化与大进化
美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。
小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。
大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。
小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。
进化型式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。
在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。
3.适应辐射
在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。
趋同进化与平行进化 不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做趋同进化,简称趋同。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。
平行进化(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行。
大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的“跳跃”与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变。两种模式各有一些有利于自己的证据,但这些证据本身还需进一步研究才能证实。
进化速率 单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。
进化趋势 从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。
小进化趋势 小进化趋势是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,所以也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。
大进化趋势 大进化趋势是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。
进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。
伟大的进化论, 推翻了不科学的创世说
“创世科学”的提法本身就是自相矛盾。现代科学的核心原则就是方法论的自然主义,即力求通过观测到的或可检验的自然机制来解释宇宙。物理学用支配物质与能量的特定概念来描述原子核,并通过实验对这些描述进行检验。只有当实验数据显示先前的描述不足以解释观测到的现象时,物理学家才会引入新的粒子(如夸克)来丰富其理论。而且,这些新粒子的特性并不能随便定义(新粒子的界定受到严格的约束,因为它们必须能纳入到现有的物理学框架中)。
相反,鼓吹神力设计的理论家则搬出各种虚幻莫测的东西,并随意赋予它们以不受约束的各种能力—总之是,怎样能解答当前的问题就怎样说。这样的答案非但不能促进科学探索,反而会阻挡科学探索的道路(如,如何否定万能神灵的存在?)。
神力设计说不能解决任何问题。例如,具有设计能力的神灵是何时介入生命史的?又是怎样介入的?是通过创造第一个 DNA,第一个细胞,还是第一个人?每一物种都是神力设计的吗?抑或只有少数早期物种是神力设计的?鼓吹神力设计说的人常常回避这些问题。他们关于神力设计的说法常常是五花八门,迥然不同,他们也甚至懒得去互相沟通一下以自圆其说。他们采用排除法来进行论证,也就是极力贬低进化论的解释,将其斥为牵强附会或不完整的理论,从而间示只有以神力设计为基础的替代理论者是站得住脚的。
从逻辑上讲,设计说的鼓吹者完全是在误导人:即使某种自然主义的解释有问题,也并不意味著所有这类解释都应该一棍子打死。此外,他们的论述也没有使任意一种神力设计说显得比另一种更合理,实际上就是让听众们自己去作判断,而某些听众在进行这类判断时无疑会用宗教信仰去取代科学概念。
科学研究一次又一次地证明方法论的自然主义可以克服无知,为那些一度看来深不可测的难解之谜找到越来越详尽、合理的答案。有关光的本性、疾病的起源以及脑的机理等问题均是如此。现在进化论正在为破解生命如何形成和发展之谜做著同样的工作。创世说无论以何种名义作掩饰,都不会为这方面的科学研究增添丝毫有价值的东西。
在历史上,《物种起源》的出版,在欧洲乃至整个世界都引起轰动。它沉重地打击了神权统治的根基,从反动教会到封建御用文人都狂怒了。他们群起攻之,诬蔑达尔文的学说“亵渎圣灵”,触犯“君权神授天理,”有失人类尊严。
与此相反,以赫胥黎为代表的进步学者,积极宣传和捍卫达尔文主义。指出:进化论轰开了人们的思想禁锢,启发和教育人们从宗教迷信的束缚下解放出来。紧接着,达尔文又开始他的第二部巨著《动物和植物在家养下的变异》的写作,以不可争辩的事实和严谨的科学论断,进一步阐述他的进化论观点,提出物种的变异和遗传、生物的生存斗争和自然选择的重要论点,并很快出版这部巨著。晚年的达尔文,尽管体弱多病,但他以惊人的毅力,顽强地坚持进行科学研究和写作,连续出版了《人类的由来》等很多著作。达尔文本人认为“他一生中主要的乐趣和唯一的事业”,是他的科学著作。还有一些在旅行中直接考察得到的最重要的科学成果,如:达尔文本人所写的著名的《考察日记》和《贝格尔号地质学》、《贝格尔号的动物学》等。在他的著作中,具有特别重大历史意义的是《物种起源》,表明达尔文的进化论思想和自然选择理论的逐步发展过程。《物种起源》的出版是一件具有世界意义的大事,因为《物种起源》的出版标志着十九世纪绝大多数有学问的人对生物界和人类在生物界中的地位的看法发生了深刻的变化。《物种起源》的出版,引起造化论者和具有目的论情绪的科学家们(而这些人却是占绝大多数)对达尔文学说的猛烈攻击,也引起维护达尔文主义的相应斗争,积极参加这一斗争的除达尔文本人外还有进步的博物学家;他们到处都成为达尔文学说的热烈拥护者。
1882年4月19日,这位伟大的科学家因病逝世,人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁,以表达对这位科学家的敬仰。
4.思考题
(1)如何理解生物的自然选择学说的主要内容?
(2)你对达尔文的对生物科学做出的成就的原因有叫些认识?