普通小麦是由二倍体祖先种经历两轮的杂交和基因组加倍形成的异源六倍体作物(AABBDD)(图1)。我们对这一复杂的过程戏称为A、B和D基因组的愉快‘结婚’经历。研究者可以通过人工干预使六倍体小麦中的AB基因组与D基因分离,重新变回长势较差的抽提异源四倍体小麦(ETW, AABB),类似于闹心的“离婚”过程(图1)。有意思的是,ETW(AABB)可以再与D基因组结合重新变回长势良好的人工合成异源六倍体小麦(RHW,AABBDD),我们称其为欣喜的‘复婚’过程(图1)。表观遗传调控参与植物的器官发育和环境应答,但是人们对于表观遗传在小麦“结婚”、“离婚”和“复婚”中的作用了解较少。近日,南京农业大学多倍体研究团队在BMC biology和Plant Journal上发表了题为Dynamic and reversible DNA methylation changes induced by genome separation and merger of polyploid wheat和Histone H3K27 dimethylation landscapes contribute to genome stability and genetic recombination during wheat polyploidization的研究论文,分别从DNA甲基化和组蛋白修饰的角度解析了表观遗传调控在小麦物种进化中的作用。
从普通小麦(NHW, AABBDD)中抽提形成的四倍体小麦(ETW, AABB)种子变小,重新合成六倍体小麦(RHW, AABBDD)后,种子大小重新恢复。BMC Biology报道的研究发现,从普通小麦形成抽提四倍体小麦过程(‘离婚’)中DNA甲基化水平显著降低,并促使一些基因和转座元件表达激活(图2)。重新合成六倍体(‘复婚’)后,DNA甲基化水平恢复到普通小麦水平。进一步研究发现ETW中参与H3K9me2合成的组蛋白甲基化酶表达降低,去甲基化酶表达上升,进而导致H3K9me2水平降低。ETW中的低DNA甲基化水平可能与H3K9me2水平降低有关。发表在Plant Journal的文章显示组蛋白修饰H3K27me3分布在小麦杂交和基因组加倍过程(‘结婚’)中维持相对稳定,而H3K27me2 水平随着小麦基因组倍性的增加而增加。在小麦基因组加倍过程中,CACTA转座子发生大量扩增。H3K27me2 在扩增的DTC 转座子(CACTA家族)上显著富集,进而通过抑制其活性进而维持基因组的稳定(图3)。此外,研究发现H3K27me2低水平区域(H3K27me2 valley)与基因组重组位点显著重叠,可能参与减数分裂过程中的DNA双链断裂,促进染色体重组(图3)。图3 小麦进化过程中H3K27me2参与调控转座子活性和遗传重组的模型这些研究深入地解析了表观遗传在小麦杂交和基因组加倍过程中的调控作用,对于小麦进化和驯化提供了新的观点,为小麦表观遗传育种提供了一定理论基础。南京农业大学多倍体团队宋庆鑫教授、袁静娅博士和德州大学奥斯汀分校教授及南农兼职教授Z. Jeffrey Chen为论文的共同通讯作者,袁静娅博士和博士生刘延凤分别为文章的第一作者。南京农业大学王秀娥教授、焦武博士、叶文雪博士、研究生贾光红和东北师范大学刘宝教授为共同作者。
论文原文链接:
https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-020-00909-x
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/tpj.15063