SCIENCE | 生物多样性在灭绝时代的重要性

写在前面

本文是一篇相对较长的综述，虽然发表时间距离现在已有10年，但仍然是对于生物多样性以及多样性-生态系统功能关系研究一个比较全面的总结和概述。阅读时长可能较长，却值得我们们反复阅读和学习。翻译过程中尽可能保持了作者原本的句意，不理解或不恰当的地方可以通过阅读原文进行比较。

原文信息

🔗DOI: 10.1126/science.1215855

摘要

由于人类对自然资源的破坏、生境气候的改变以及病原、外来及家养动植物的传播，世界各地的生态系统多样性正在迅速下降。二十年的理论和实证研究表明,生物多样性的丧失可以显著改变生态系统的生物地球化学和动态性能，但是，将这项研究与野生自然的复杂性联系起来，并将其应用于当前面临的环境问题 (如食物、水、能源和生物安全) 仍是世界前沿问题。摆在我们面前的问题是，这些进步是否能让我们从仅仅援引保护生物多样性的预防原则，转变为一种可预测的科学，为减轻和适应生物多样性丧失的后果提供实际具体的解决方案。

正文

生物有机体是地球生物和化学的引擎，强烈地影响着从局部到全球范围的环境条件，也为人类提供食物、生物材料、燃料、授粉、生物控制、遗传资源、文化价值和许多其他服务和功能。在基础层面，是这些生物及其生命过程累积的生物量从根本上支配着生态系统的生物地球化学，但这些生物量往往包含着惊人的生物多样性。虽然生物地球化学背后的生物过程大多已被广泛研究和描述过，但理解生命非凡的多样性与生物地球化学或生态系统功能之间的关系仍是现代科学面临的一个根本性挑战:生物多样性是生态系统功能所必需的，还是它本质上是长期或短期进化和生态过程的附带现象?

二十年来，生物多样性在生态系统功能中所起的作用一直是人们密切关注的问题。目前已出版了三卷，一卷记录了该学科的开端，一卷记录了该学科的成熟，一卷记录了该学科的最新进展。从这些迅速扩展的研究中，本文回顾了三个主要的科学前沿问题。这里主要关注科学研究，但考虑到我们正生活在一个由于多种人类因素导致生物多样性丧失而导致的灭绝时代 (图1) —这可能对未来产生深远的影响—因此也谈到了从这二十年的研究中获得的环境相关的见解。

综合生物多样性

第一代关于生物多样性对生态系统功能影响的研究只是简单地关注生物量生产是否随物种丰富度的变化而发生可预测的变化。然而，生物多样性有许多维度，物种丰富度只是分类维度的一个度量。功能多样性，即功能群的数量，在早期被认为是更好预测生态系统功能的一个维度;随后，更客观的、以特征为基础的功能多样性测量方法大量涌现。当然，对生物多样性的多个而不是单一维度进行研究，增加了当前研究的复杂性。例如，Mouillot等人在德国的一项植物物种丰富度实验中探索了两种分类多样性和六种功能多样性 (基于五种植物性状)，以解释四种独立的生态系统功能——这与简单地将物种丰富度与生物量产量进行比较是截然不同的。

在分类多样性的研究中拓展功能多样性只是第一步。在生物多样性的其他组成部分中，系统发生多样性已成为若干系统中生态系统功能的最佳预测因子。在物种内，遗传或基因多样性也被证明是生物多样性管理生态系统功能的一个重要方面。例如，在草地实验中，增加单种樱草花 (Oenothera biennis) 的遗传多样性 (1至8个基因型) 对产量的积极影响与增加1至8种植物的分类多样性 (不包括樱草花) 相同。进一步说，分类多样性与交互多样性有关，交互多样性是一个系统中物种间复杂的交互网络。例如，在草地实验中，低多样性样地 (4种植物) 对427种当地节肢动物产生的相互作用多样性低于高多样性样地 (16种植物)。极端一点，下一步我们需要进行相关实验，研究分类学、功能、系统发生、遗传、空间、时间、景观和相互作用多样性 (我们在专栏1中列出的所有维度) 的影响，以解释生态系统多功能。

但是这样一种进展—生物多样性和生态系统功能的研究稳步地增加了它所调查的生物多样性维度的数量—是不完整的。这种方法主要是将生物多样性的不同维度相互对立，以确定最佳预测因子。相比之下，综合方法将关注基因、性状、系统发生、影响这些关系的生物和非生物因素之间的关系，以及所有这些因素如何最终解释生态系统的功能，从而寻求生态系统对生物多样性丧失反应的机制。

这种方法所涉及的数据要求和统计复杂性令人生畏，但新技术提供了可能解决这些问题的方法。新技术和新的可获取的生物多样性目前正在改变着该领域的研究进展。曾经只关注生物多样性的哪个维度是生态系统功能的更好预测因子，现在的目标是如何更好地理解生物多样性的多个维度为什么以及如何同时影响生态系统功能。

生态结构

生态系统不是生物地球化学过程大杂烩中物种的随机组合。相反，它们是围绕两个相关元素高度构建而成。首先，群落是由相互作用的网络构成的，其中物种是节点，生物间的相互作用是链接 (图2，下半部分)。这些联系反映了相互作用的生物体之间能量 (以有机化合物的形式)和物质(营养物质、水、生物化学物质及其元素成分)的交换或转移。第二，生态系统是由生物地球化学路径网络构成的 (图2，上半部分)。相互作用网络和生物地球化学路径都不是独立存在的:生物是生物地球化学路径中的元素库。这是生物多样性和生态系统功能研究的核心思想，也是Loureau最近提出的统一理论框架的基础。

越来越多的研究表明，生态结构对生态系统功能的重要性是通过生物多样性变化的多种影响而形成的。如Zavaleta等人发现，草地实验中考虑到的功能越多，植物物种多样性的变化对生态系统功能和性质的影响就越强。其他实验同样强调了生态结构是如何调节复杂的功能效应的，表明植物多样性的丧失“向上”到地上和土壤的更高营养级，植物多样性的变化影响多个节肢动物营养级的稳定性，节肢动物营养结构的调控会“向下”级联到植物和生态系统功能，而淡水系统中鱼类生物多样性的调控会影响生态系统特性。

自20世纪50年代末以来，生态结构对不同稳定性维度的影响一直是群落生态学研究的主要内容，而生物多样性和生态系统功能的研究则使功能稳定性问题更加突出。特别值得注意的是，不同群落中个体物种的种群在面对环境异质性时的波动往往比作为所有种群总体属性的生态系统功能的波动更大，虽然特定的结果取决于种间相互作用的程度和种间的个体数量。例如，内蒙古草地物种的相对丰度随降水量的变化而变化，但多样性高的地方，系统的总体初级生产力变化较小。类似地，阿拉斯加布里斯托尔湾的野生鲑鱼个体支流的种群数量波动很大，但整个系统的鲑鱼生物量总量则更稳定。在这些研究中，正是物种对环境异质性的响应的互补性使得功能的稳定性得以增加。随着环境的变化，更大的生物多样性也可以允许更大的物种更替和补偿性增长，从而降低系统的可变性。这些效应被称为统计平均、生物保险或投资组合效应。

生物多样性变化对生态系统功能的影响显然比我们历史上主要关注的单一营养级、单一功能、单一维度的生物多样性研究所揭示的要丰富得多。这类研究通常缺乏生态系统固有的生态结构，而这正是我们日益认识到的其功能的关键。现在的重点是发现为什么生物多样性的增加会对稳定性产生混合影响，以及如何将这些发现扩展到更大的水平，比如内蒙古和阿拉斯加的研究。

外部效应

在许多实验生态学研究中，自然被视为复杂的、物种丰富的参考，用于与实验处理相比较。相比之下，生物多样性和生态系统功能实验往往只是比较生物多样性不同的相似生态系统，而没有将自然作为参考进行比较。因此，通常很难评估生物多样性和生态系统功能研究的外部有效性，或其研究结果如何映射到“真实”世界的保护和决策。换句话说，如果自然界中没有类似的生物群落，或者没有一些草地研究设计中用到草种，那我们能从哪些方面了解大自然呢?

对外部验证或概括性结论的追求导致了类群、生态系统和生态系统功能和特性的研究的多样性的稳步增加。这些研究涉及了细菌、浮游植物、海洋被子植物、树木、鸟类等等。生物多样性对生产和资源利用效率的一般积极影响已在一些研究中得到证实，这些研究超出了传统的单一营养级方法，并与其他生态过程如演替、群落相互作用、物种迁移、聚集和分散等过程相结合。最后，使用更高层次的多样性、衡量多种功能的同时效应的长期研究都表明，随着研究纳入越来越复杂的内容以更好地接近自然，生物多样性的重要性也在增加。

空间尺度是评价生物多样性和生态系统功能研究外部有效性的关键，因为与自然相比，经典实验具有较少的生物多样性、较小的规模、较短的时间和较简单的生态结构。在大尺度上，在缺乏实验控制的情况下，很难确定生物多样性和生态系统功能之间的关系。初级生产力和植物物种丰富度之间的关系是一个典型的例子，尽管经过了30多年的研究，但仍然没有得到解决。观测研究可以通过使用统计方法将生物多样性的影响从受复杂环境影响的大型生态系统中的其他因素中分离出来，从而解决其中一些问题。例如，Maestre等人的研究发现植物物种丰富度对224个旱地生态系统的生态系统多功能 (一种包含14个生态系统功能的度量) 的影响与气候、地理和土壤因素相关。他们发现，植物物种丰富度与生态系统的多功能性正相关，尽管它只能解释了不到3%的变异。其他使用结构方程建模来划分复杂因果模型中变量间共变异的观察性研究发现，生物多样性的影响是不同的，但相对于其他环境驱动因素可能影响大小相当。

评估外部效应的另一个挑战是，理论、模拟、观察和实验研究往往对同一个问题提供了不同答案，这使得概括并达成共识变得困难。meta分析和整合性研究可以帮助解决这个问题。

一种很有前景的新方法是控制或模拟现实的生物多样性丧失，而不是过去研究中典型的随机丧失; 这些方法发现对生态系统功能的影响与随机损失截然不同，强调了生态系统功能对特定压力源的敏感性，如污染或过度采伐，或扰动，如火灾或干旱。例如，McIntyre等人发现，委内瑞拉里约热内卢的淡水鱼物种模拟随机灭绝导致了N循环的线性下降，但是，如果稀有物种因对捕鱼压力更敏感而更有可能灭绝 (这是物种丧失的一种更现实的情况)，那么这种下降是渐进的。

虽然很难判断一门生态学科何时能通过一一对应自然界固有的所有复杂性来进行验证，但过去20年里的数百项研究对自然界复杂性的许多单独方面进行了研究。很少有其他生态学科像生物多样性和生态系统功能那样被彻底研究，但仍有许多问题需要解决和空白需要填补。为说明这一点，图3展示了一个由位于森林生态系统中的淡水生态系统(如湖泊)组成的景观，它具有生物多样性和生态系统功能等许多要素，这是理想的景观特征。图3中所示的大部分元素都已被生物多样性和生态系统功能研究所探索，尽管其中一些主题将受益于更深入的研究，如 (i) 顶端物种丧失如何通过生物网络和生物地球化学途径产生影响，(ii) 遗传多样性和相互作用多样性的变化如何影响生态系统功能，以及 (iii) 景观之间的联系如何受到生物多样性变化的影响。

尽管存在一些分歧，但生物多样性和生态系统功能研究的结果为人类提供了越来越多的信心，即早期生物多样性和生态系统功能研究的一般发现是强有力的，甚至可能低估了多样性在自然界中的作用。目前的前沿领域包括探索生物多样性多样性组成的实际丧失对生态结构的影响，以及这如何影响生态系统功能的动态，而不是针对不同生态系统中的不同物种重复现有的研究。

目前的挑战

二十多年的研究已经回答了生物多样性和生态系统功能研究的最初问题，产生了一个复杂且范围广泛的领域，并能够为生物多样性变化的生态系统后果提供重要的见解。该领域目前面临四个挑战:

1. 为了使生物多样性和生态系统功能成为一门具有很强预测性的学科，它需要有效的方法来推断已知物种的关键功能特征，从而估算鲜为人知的物种(尤其是微生物物种)的特征。

2. 生物多样性和生态系统功能的研究需要克服从无序中提炼有序的挑战。越是关注野生自然生物多样性特性的多功能性和多综合维度，就越能得出关于生态结构如何塑造生物多样性变化对真实生态系统功能影响的结论，应对这一挑战尤其重要。

3.生态研究需要更好地整合先进技术。使用测序和遥感等技术将能更好地测量功能多样性(在单个生物体的基因和性状一级)的变化对地方和全球各级生态系统功能的影响。

4. 同样，生物多样性和生态系统功能的研究必须利用日益强大的统计方法和观测系统，如国家生态观测网络 (NEON)、全球生物多样性信息网络 (GBIF)、以及全球地球综合观测系统 (GEOSS)。它们为在大尺度上控制其他因素以更准确地分析生物多样性和生物多样性变化对生态系统功能的影响提供了希望。

环境对生物多样性和生态系统功能研究的影响

生物多样性和生态系统功能研究的主要贡献是阐明并提供令人信服的科学支持，即保持生物多样性的高比例有利于维持高效和稳定的生态系统功能。虽然本综述的重点是科学问题，但生物多样性和生态系统功能研究也通过将生物多样性与造福人类的生态系统服务联系起来，对环境科学做出贡献。这一结构构成了千年生态系统评估框架的基础，是《生物多样性公约》2020年的核心目标，也是新的联合国生物多样性和生态系统服务平台的基础，该平台于2012年4月23日由90个成员国签署。

生物多样性保护确保生态系统功能，进而确保生态系统服务造福人类。一些研究以食物供应、抗病能力和经济效益的形式考察了生物多样性和生态系统服务之间的联系。例如，一项详细的调查显示，美国东部鸟类宿主的多样性与人类中西尼罗河病毒（西尼罗河病毒）的发病率较低有关，更高的野生动物多样性也被证明增加了纳米比亚区的经济效益。在中国云南省种植更多样化的水稻品种提高了对真菌病原体的抗性，以至于在间作系统中不再需要使用杀菌剂。这一领域一个有希望的前沿方向是量化生物多样性对多种生态服务的影响。

经过20年的研究，我们现在更加敏锐地认识到，生物多样性是支配生态系统属性的多种因素之一，人类活动所造成的物种数量和物种、基因和功能类型的变化，可以产生从小型到深远的连锁效应的生态系统影响。对生物多样性和生态系统功能研究的理论重点也有助于建立理解自然界如何在基础层面运作的首要原则和新理论。也就是说，我们有了理论支持，通过跨物种和系统的大量实证检验来完善，我们现在可以继续推进并应用于其他系统，包括已经主宰世界大部分地区的人类主导的驯化生态系统。

灭绝时代的未来

生物多样性和生态系统功能研究的前沿仍在不断扩大，因为新的方法和技术以及迅速增长的数据库使研究人员能够在1992年该领域正式开始时无法达到的精确度和规模上解决问题。毫无疑问，我们需要新的数据、工具和方法来理解日益严重的生物多样性丧失和生物同质化将如何影响生态系统的功能以及国家的环境和经济命运。千年生态系统评估,依照生物多样性和生态系统功能研究进展,帮助制定生物多样性保护政策以保障全球生态系统提供的人类福祉。生物多样性和生态系统功能可以继续做出的贡献包括理论、理解和实用工具，它们告诉我们生物多样性的变化可能在何时、何地以及何种类型对生态系统特性产生深远的级联效应。这项研究对广泛的依赖生态的实践和业务，如栖息地恢复、保护、公共卫生管理、生物安全、农业、农林复合、水产养殖、而环境监测则是通过增加生物多样性和关注多种功能而不是单一功能来更好地实现它们的短期和长期目标。但是时间是短暂的;未来十年将是检验这些影响的一个重要时期。

生物多样性和生态系统功能研究的核心，即保护生物多样性以改善人类福祉。人们有时会认为，这些努力只是为了防止生态系统中的某些物种灭绝。事实上，被保护和保护区的物种只占生物圈的很小一部分，因此不太可能强烈影响生物地球化学衍生的生态系统服务，如碳储存和粮食生产。然而，生物多样性的文化价值本身可以被解释为生态系统服务，它们的保护与非功利的保护相一致，可以说同样重要。在生物多样性和生态系统功能方面的任何研究都不应该阻止我们在灭绝时代开展的生物与多样性保护工作。

生物多样性和生态系统功能的研究现在日趋成熟;它已经取得了很多进步，超越了历史上的任何时期。该研究有助于阐明为什么保护生物多样性至关重要，因为它可以支持保障生态系统自我更新、适应波动的内在能力，并支持现在以及未来的人类后代。

THE END