【地球生物全系列——植物篇】植物界概述（二）
植物界概述（二）
4.演化
（1）演化史
依照目前较广泛接受的研究，植物（原始色素体生物）起源于16亿年前的一次内共生事件，其中的质体、线粒体等结构，则可以追溯到更早存在的蓝藻和好氧细菌。
蓝藻的历史没有定论，最早的可能记录是超过35亿年前的蓝藻黏结堆砌而成的叠层石，但仍有争议。在最晚16亿年前，植物的最后共同祖先以蓝藻为食，但在食物缺乏且阳光充足的环境下，与蓝藻共生，利用它们进行光合作用比将蓝藻作为食物更有利于生存，因此植物的祖先与蓝藻发生了内共生，并获得了质体和光合作用的能力，而一种类似衣原体的生物（可能是军团菌，包括引发军团病的种类）则提供了将有机物转运出质体的基因。
传统上认为有胚植物是最早的陆生植物，但近年来有研究指出，通过对古土壤的化学和地质学分析可以看出，早在10亿年前就有陆生单细胞藻类。
有胚植物起源于轮藻，最早产生于奥陶纪中期，传统观点认为其起源于海洋藻类，但也有研究指出其起源于陆生单细胞藻类；维管植物出现于志留纪时，且到了泥盆纪时已辐射并分布在许多不同类型的陆地生态系统中；早期种子植物——种子蕨和科达树出现于泥盆纪晚期并于石炭纪时开始分歧，之后经过二叠纪和三叠纪而有了更多的演化；被子植物是最后出现的植物类群，于侏罗纪时由古裸子植物中演化出来，并于白垩纪时迅速地分歧出许多物种，并一直繁盛至今，成为陆生植物的最优势类群；现代裸子植物（称为末端裸子植物）是与被子植物并列的独立单系分支，并非被子植物的祖先。
（2）化石记录
植物的化石包括根、茎、叶、种子、果实、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陆地上、湖泊中、河流里以及近海内的地层都有发现的记录。花粉、孢子和藻类的化石被用来界定地层岩石的顺序。残留的植物化石并不如动物化石那么普遍，然而植物化石在世界上许多地区之内，都可以有大量的发现。
最早可以被明确归类于植物的化石是一种学名叫Rafatazmiachitrakootensis（英语：Rafatazmia）的红藻，生活在16亿年前，发现于印度的叠层石中。
绿色植物最早的化石是澳大利亚卢坡群(RoperGroup)的一些微体化石，生活在15亿年－13亿年前，其结构与现代绿藻类似。
最早的与现生类群有明确亲缘关系的植物化石是Bangiomorphapubescens，是一种生活在12亿年前的红藻。
轮藻门的一些植物的细胞壁发生钙化，因此比其他藻类更容易留下化石记录，可追溯到志留纪晚期（大约4.1亿年前），例如派卡藻（Parka decipiens），Palaeonitella cranii 等。
有胚植物已知最古老的遗迹化石源于奥陶纪，但此类化石是零碎不全的。到了志留纪才有完整的化石被保留下来，包括石松门的“刺石松”。泥盆纪之后，莱尼蕨门的详细化石在此时期被发现，此化石显示出了其植物组织的单一细胞。泥盆纪时亦出现了被认为是最古老树木的植物“古羊齿属”，此类植物在其树干上有蕨叶，但此蕨叶不会产生孢子。
煤系地层是生存于古生代时的植物的化石的主要来源。煤炭矿是采集化石最好的场所，而且碳本身便是化石植物的残留，虽然植物化石的结构细节很少会留在碳中。在苏格兰格拉斯哥维多利亚公园中的化石森林里，有发现鳞木（Lepidodendron）的树干。
松柏和开花植物的根、茎及枝干的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地层中被找到。加州红木、木兰、栎树和棕榈树等化石常被找到。
石化木普遍存在于世界的部分地区，且最常在酸性及沙漠地区中所发现，因为那些地方很容易因侵蚀作用而暴露。石化木通常都被严重地硅化（有机质被二氧化硅取代），且生殖组织常会被保存在良好的状态。此类的样本有些会使用宝石雕琢的装置来切割及磨光。石化木的石化林已在每个大陆中被发现。
舌羊齿属等种子蕨的化石广泛分布在南半球的数个大陆中，此一事实支持了阿尔弗雷德·魏格纳所提出的大陆漂移学说。
目前无争议的最早的化石被子植物是古果属植物[58][59][60]；最早的与现生类群亲近的化石被子植物是蒙特塞克藻，其与金鱼藻科互为姊妹类群。
另有潘氏真花等位置未定的古种子植物，部分学者主张其为被子植物，也有学者质疑其为松柏类裸子植物。若干项关于被子植物起源时间的研究认为，依据分子钟的结论，被子植物可能起源于侏罗纪甚至三叠纪，但尚无可靠的化石证据支持，分析指出，这可能是由于早期被子植物在生态上并不重要，或者其生活在化石化作用难以发生的环境中。
5.分类方法
（1）植物分类学史
植物分类学是一门历史悠久的学科，古希腊哲学家、科学家亚里士多德将植物分为乔木、灌木和草本三大类，他的学生、植物学鼻祖泰奥弗拉斯托斯在《植物志（英语：Historia_Plantarum_(Theophrastus)）》和《植物本原》两部著作中记载了500多种植物，在这些著作中，他按照生殖方式、生境、植株大小、食用、药用价值等对植物进行分类。在古代中国，嵇含的《南方草木状》、李时珍的《本草纲目》、吴其濬的《植物名实图考》等著作，也是根据生境、生活型、生态型、生活生产用途等特征进行分类。由于这些著作中的分类系统反映的都是人们对植物的认识和使用，而非不同植物之间的亲缘关系，因此它们都是典型的人为分类系统。
人为分类学的巅峰人物是现代生物分类体系的鼻祖卡尔·冯·林奈，他在《植物种志》中，在Caesalpino、Bauhin、John Ray等前人成果的基础上，提出了以双名法及阶元体系为核心的林奈氏分类法，并为他当时所知的物种提出了双名法形式的学名。林奈提出了“性系统”，依据花器官的数量等特征为植物分门别类，将植物分为了单雄蕊纲、双雄蕊纲等。
1858年，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士提出了生物的进化论，在此影响下，新的观念被引入了分类学界，也即，生物的分类系统应当反映出类群间的亲缘关系和系统发生过程，这一阶段分类学的主流思想是进化分类学，相比于林奈时代“上帝创造，林奈整理”的神创论和物种不变论的思想，有了较大的进步。相对于古代和林奈时代的人为的分类学，我们将进化分类学称为“自然”的分类学，但是这一阶段主要的证据来自于表型，证据少、主观性强、依赖于分类学家个人的经验和权威、并难以排除趋同演化的影响；而且进化分类学派承认并系群的合理性，而并系群并不是真正的自然类群，这些都使得进化分类学并不是真正自然的分类学。
德国昆虫学家维利·亨尼希于1965年提出了亲缘分支分类学，也称支序分类学，他主张，只有单系群才是自然类群，才是合理的分类群，任何一个分类群都应该包含其最后共同祖先的全部后代，在实际操作上，应当根据祖征和衍征，按照简约化的方式确定亲缘关系，并依此进行分类。
随着分子生物学的产生与发展和测序技术的成熟，分子生物学证据逐渐取代了形态学证据成为了系统树主要的数据来源，由于分子生物学证据信息量大，主要的构建算法（邻接矩阵法、贝叶斯法、最大简约法、最大似然法等）计算量庞大，人力难以准确完成，因此现今一般使用计算机软件进行计算。
（2）藻类
藻类传统上被视为植物的一部分，但分子生物学研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以进行光合作用的不同类群生物所组成的，但大多数的藻类并不被归类在植物界里，而是被归类在细菌界（蓝藻）、SAR超类群（金藻、褐藻、黄藻、硅藻、甲藻）、定鞭藻门和古虫界（裸藻）里。
有胚植物是由轮藻演化而来的；二者被合称为链形植物，加上绿藻门共同组成绿色植物。传统上绿藻不包含有胚植物，因此为一并系群，但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来，部分研究者开始将两者视为一体。这些植物的细胞壁中存在纤维素，质体由内共生的蓝藻演化而来，含有叶绿素 a 以及叶绿素 b，不含藻胆素，该类群以没有中心粒的方式行有丝分裂，且具有线粒体。
红藻具有叶绿素 a 和藻胆蛋白 (phycobiliprotein)，类似于大多数蓝藻。灰藻具有典型的蓝藻色素，并且其色素体保留了蓝藻的肽聚糖壁，称为蓝小体 (cyanelles)。
绿藻、红藻和灰藻是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群，它们（包括由绿藻演化来的整个绿色植物）因此被称作“原始色素体生物”。相对的，大多数其他藻类的质体则被三至四层细胞器膜包裹，依据核基因组来看，它们和植物的关系并不相近，可能是将绿藻和红藻内共生至自己的细胞内而得来的。
后文提及“藻类”，如非特别说明，均指原始色素体生物中排除陆生有胚植物的部分。
（2）有胚植物
生活中常见的多细胞陆生植物为有胚植物。根据是否拥有完整的维管组织，可以划分为拥有维管组织的维管植物（但松叶蕨科缺少真正的根）以及缺少维管组织的苔藓植物。
这类植物都有着以纤维素、半纤维素、果胶等成分组成的细胞壁所包围的真核细胞，且大部分经由光合作用来合成营养物质。也有许多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物体上，在被子植物中，寄生植物约有4100种。有胚植物和藻类不同，有着被非生殖组织保护着的特化生殖器官。
苔藓植物中，尽管有些物种相对耐旱，但其繁殖离不开水，大多数的苔藓植物一生的体形都很小，它们在两个阶段之间做世代交替：称为配子体的单倍体阶段和称为孢子体的双倍体阶段。孢子体的生存期间很短，且必须生活在雌配子体上。
维管植物有很多种适应的型态，允许它们能够克服苔藓植物的极限。角质层能帮植物对抗干燥，而维管束则能把水分输送到整个生物体内。维管植物的孢子体一般是独立的植物个体，而配子体只作为生殖结构短期出现。
种子植物的配子体阶段完全地退化了，而其孢子体则是通过花粉受精，在母本体内发育成种子。种子植物可以在极端干旱的条件下存活和繁殖，因为它们能够形成花粉管，受精过程不依赖水，也不依赖于配子体的独立生活。
早期的种子植物为裸子植物，其胚珠不被大孢子叶所形成的心皮包被，种子没有果皮包被。现代裸子植物依然广泛分布于世界各处。
而被子植物的孢子体进一步进化，配子体进一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，种子被果皮包被，形成果实，具有真正的花，并能通过双受精形成具有双亲遗传物质的胚乳。在现今大多数的生态环境里，被子植物是最主要的类群。