动物行为迷宫基础：恐惧调节（Fear Conditioning）
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在 1890 年代后期，伊万巴甫洛夫进行了他著名的实验，现在被称为巴甫洛夫的狗。实验背后的想法是，只要他喂狗，他的狗就会流口水。但随后，他注意到当他进入房间时，他的狗开始流口水，即使他没有喂它们。因此，他测试了食物和唾液之间的关联。每次他送来食物时，他都会按铃，这通常不会引起回应。很快，狗将铃声与食物联系起来，并开始流口水，即使只响了铃而没有提供食物。这是经典条件反射背后的创始实验，它利用了联想学习。
联想学习是生物体通过在两种刺激之间建立关联来学习预测事件的过程；一种行为和一种刺激。在神经科学中测试联想学习的一种非常流行的方法是通过恐惧条件反射。
恐惧条件反射是一种特定形式的联想学习，它将令人不快的无条件刺激与中性条件刺激配对。在动物将两种刺激联系起来后，它会单独对中性条件刺激做出反应，就像对无条件刺激做出反应一样。
恐惧是一种快速获得且持久的进化防御机制。恐惧条件反射通过呈现无害刺激（称为条件刺激）和厌恶刺激（无条件刺激）来利用这种关联。动物会反射性地害怕厌恶刺激，最终将无害刺激与厌恶刺激联系起来，开始害怕无害刺激. 这方面的一个著名案例是小阿尔伯特。一个名叫阿尔伯特的小婴儿和一只白老鼠玩耍，没有恐惧，只有好奇。然而，每当小阿尔伯特碰到老鼠时，实验者就会发出很大的声音，这让他感到害怕。最终，阿尔伯特学会了将白鼠与厌恶的声音联系起来，并开始害怕白鼠。不仅如此，他还害怕其他白色、毛茸茸的物体，例如兔子、狗或毛皮手套。
当今研究中的恐惧条件反射
在今天的现代研究中，恐惧调节是使用恐惧调节室来实现的。腔室通常由可通电的网格地板、冲击发生器和声源组成。通常，不同的无害声音伴随着对脚的厌恶震动而播放，因此动物将声音与震动联系起来。
有几种常用的联想学习类型：
情境恐惧条件反射
提示（延迟）恐惧条件反射
追踪恐惧条件反射
向后追踪恐惧条件反射
情境恐惧条件反射是基于被呈现给一个新环境。每当动物被置于新环境中时，它都会受到电击。它开始将新环境或上下文与恐惧联系起来，并在进入新环境时冻结，即使它没有受到冲击。
当在条件刺激结束时出现厌恶刺激时，就会发生暗示或延迟恐惧条件反射。
微量恐惧条件反射具有时间性。厌恶刺激不是与条件刺激同时呈现，而是在一定时间间隔后呈现。在这里，它需要动物将两个事件关联起来，即使中间有暂停。这使测试复杂化，因为它需要额外的大脑区域来整合刺激的时间方面。
最后，反向追踪恐惧条件反射通常被用作控制，看看冻结反应是否是由于联想学习。在这里，条件刺激出现在厌恶刺激之后，如果动物冻结在条件刺激上，那么它冻结是因为联想学习之外的其他原因。
与恐惧相关的学习被提议通过杏仁核起作用，杏仁核是颞叶中的一种大脑结构。人们是如何检验这个理论的？正如我们已经提到的，衡量恐惧的一种方法是通过冻结，因此我们可以测量动物被冻结的时间，而不是像往常一样探索或走动。然后我们可以损伤杏仁核并观察对冻结时间的影响。永久性病变将消除恐惧关联，从而减少冻结时间。
我们还可以查看不同类型药物的效果，例如纳洛酮或左啡诺。纳洛酮直接注入杏仁核已被证明可以增强恐惧条件反射，而左啡诺已被证明可以减少恐惧条件反射。
恐惧调节的其他应用
恐惧条件反射也用于观察突触可塑性。突触可塑性是大脑响应依赖经验的活动而增强或减弱其神经元突触的能力。例如，儿童学习语言的速度比成人快得多，因为他们的大脑更具可塑性，并且能够适应环境中使用的语言。
已经对突触可塑性和创伤后应激障碍(PTSD)的作用进行了有趣的研究。PTSD 是一种在创伤经历后发展起来的疾病，即使在无害的情况下也会引起恐惧。
PTSD 已被证明会改变杏仁核、海马体和前额叶皮层，所有这些都与恐惧条件反射有关，而 PTSD 患者在接受恐惧条件反射范式测试时表现出对压力过度敏感。有人提出，参与突触可塑性的通路发生了改变，这会导致参与恐惧条件反射和学习的大脑区域被激活，这或许可以解释为什么某些处于无害环境的物体会引起恐惧反应。
总的来说，恐惧调节室被广泛用于测试联想学习。它广泛应用于与学习和恐惧相关的各种疾病，并提供了一种简单而强大的测试药物和治疗效果的方法。
参考
Maze Engineers. Fear Conditioning [Internet] [cited 2017 March 21]. Available from https://conductscience.com/maze/portfolio/fear-conditioning/.
Kim JJ & Jung MW (2006). Neural circuits and mechanisms involved in Pavlovian fear conditioning: A critical review. Neurosci. Biobehav. Rev,30(2):188.
Mahan AL, Ressler KJ (2013). Fear Conditioning, Synaptic Plasticity, and the Amygdala: Implications for Posttraumatic Stress Disorder. Trends Neuroscience 35(1): 24-35.
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