植物的根部营养吸收的途径概述

植物根系是植物吸收养分和水分的主要器官。因此，植物的根部对养分的吸收就是植营养的核心。根系吸收养分的过程一般包括以下4个过程：养分由土体向根表的迁移；养分从根表进入根内自由空间，并在细胞膜外表面聚集；养分跨膜进入原生质体；养分由根部运输到地上部。

一、土壤养分向根表的迁移

土壤中养分到达根表的方式有3种：即截获、扩散和质流，如图。

土壤中矿质元素向根表移动的示意图

（1）截获

养分在土壤中不经过迁移，而是根系在生长过程中直接从与根系接触的土壤粒表面吸收养分，类似于接触交换（contact exchange),这种方式称为截获。然而由于与根系接触的土壤很少（1%～3%),一般不超过10%,因此养分截获量很少。

(2)质流

植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤水分由土体向根表流动，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流。养分通过质流方式迁移的距离较长，数量较多。某种养分通过质流到达根部的数量，取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。

(3)扩散

当根系截获和质流不能向植物提供足够的养分时，在根系表面出现一个养分耗竭区，使得土体与根表产生了一个养分浓度梯度，养分就沿着这个养分浓度梯度由土体向根表迁移，这就是养分的扩散作用。这种迁移一般速度慢，迁移距离短（0.1～15mm)。不同迁移方式对植物养分吸收的贡献不同。在大多数情况下，质流和扩散是根系获得养分的主要途径Barber用小麦估算的结果见下表。

不同迁移方式对小麦根系养分供应的相对贡献   kg/hm²

不同养分的迁移方式不同，钙（Ca²⁺)、镁（Mg²⁺)和硝态氮（NO3^--N)主要依靠质流；H2PO4^-,K⁺和NH⁺等主要靠扩散迁移。养分的迁移方式，一定程度上还取决于土壤溶液中各种养分的浓度。养分浓度高有利于质流；养分浓度低时，扩散的作用相对较大。

二、养分在细胞膜外表面的聚集

到达根系表面的养分离子必须穿过由细胞间隙、细胞壁微孔和细胞壁与原生质膜之间的空隙构成的自由空间（相当于质外体）,才能到达细胞质膜。细胞壁的主要结构物质是纤维素，纤维素分子按一定规律排列形成微纤维。这些微纤维由交链聚糖相连，中间填充果胶等物质形成网架状结构。其中的细胞壁微孔（10nm左右）构成了物质进出细胞壁的通道，水分和无机离子可以由此进入。但一些大分子的螯合物则不容易进入。带电离子在通过细胞壁时受到果胶等结构物质上所带电荷的影响。

三、养分的跨膜吸收过程

养分通过自由空间，到达原生质膜后，还需穿过该膜和各种细胞器（线粒体、叶绿体、液泡等）膜才能进入细胞内部，参与各种代谢活动。由于生物膜是一种半透性膜，对外界离子的吸收具有一定的选择性，这种选择性因植物种类而异。养分的跨膜吸收分为主动吸收和被动吸收两种。

养分跨膜运输机制（引自：Knox,Ladiges,Evans and Saint,2004.）

（1）养分的被动吸收

主要是通过扩散作用进行的。分子或离子被动吸收有以下两种方式：

①简单扩散也叫膜脂介导的扩散。脂溶性的非极性分子或一些非必需的离子可以通过质膜上的瞬时孔隙进出细胞。当细胞内外的养分浓度达到平衡时，这种扩散吸收就停止了。

②蛋白质介导的养分吸收过程，也叫易化扩散或协助扩散。包括离子通道和载体两种方式，具有选择性或专一性、竞争抑制效应等特征，扩散速率远远大于简单扩散，吸收动力学过程可以用米氏方程描述。被动吸收是顺浓度梯度或电化学势梯度运输的过程，类似于下坡运动，不需要消耗能量。

(2)离子的主动吸收

植物细胞逆浓度（化学势、电化学势）梯度，消耗代谢能量，有选择性的吸收养分过程就叫主动吸收。主动吸收方式有离子泵和偶联运输两种方式。离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，它在消耗ATP的同时将H⁺,Na⁺或Ca²⁺等从膜的一边泵到另一边。离子的运输与能量消耗由同一个蛋白质完成。偶联运输是利用H⁺泵或Na⁺-K⁺泵形成的跨膜质子梯度或Na⁺梯度中产生的自由能量运输养分或离子，即用H⁺或Na⁺作为驱动离子驱动运输蛋白，将被运输离子或养分由电化学势低的地方运到电化学势高的地方。类似于上坡运动，需要消耗大量代谢能。一般细胞质膜电势为负值，有利于阳离子养分吸收，而不利于阴离子养分吸收。因此大多数阳离子养分是被动吸收的，而阴离子养分是主动吸收的。

四、根系吸收养分向地上部运输

根系吸收的养分穿过皮层进入木质部导管，然后再向上运输。这包括短距离运输和长距离运输两个过程。

1、   短距离运输

也叫横向运输或径向运输。指养分穿过皮层进入中柱的过程。在该过程中，养分离子迁移有两条途径，即质外体途径和共质体途径。

离子横向运输过程示意图（引自：仿曹一平，陆景陵，等，1991.）

1）   质外体途径

质外体是细胞膜外，有细胞壁相互连接形成的一个体系，大致相当于自由空间，由细胞壁和细胞间隙，再加上中柱内的部分组织构成。由于内皮层细胞上凯氏带的阻隔，质外体中的水分和养分不能直接进入中柱，而必须先跨膜进入原生质体内，通过共质体途径进入中柱。根尖（分生区和伸长区）的中柱发育不全，内皮层的凯氏带不完整或没有形成，这时质外体的养分和水分可以直接进入中柱。由于Ca²⁺,Mg²⁺等在共质体的移动性很差，它们主要通过质外体途径运输，因此根尖在这些离子的吸收中占有很重要的地位。

2）共质体途径

共质体是由细胞的原生质体通过胞间连丝连接起来的一个连续体系。离子进入共质体需要跨膜。离子在共质体运输的难易取决于主动吸收和液胞对离子的选择与调节能力，以及体内离子间相互影响。如为了避免与磷酸根发生沉淀，细胞质中Ca²⁺浓度很低。植物养分中的K⁺,H2PO4^-,NO3^-,SO4^2-和CI^-多半是通过共质体横向运输的，特别是在低浓度（K⁺<100umol/L,H2PO4^-<10umol/L)时，共质体的运输量很大。

2、长距离运输

也叫纵向运输或径向运输，是指养分（无机离子和有机物质）和水分通过木质部导管和韧皮部的筛管组织由根系向地上部，或由地上部向根系的运输。

1、木质部

由无细胞质和细胞器的导管组成。水和无机离子通过木质部向地上部输送。运输的主要机制是质流，动力是蒸腾作用和根压。一般情况下蒸腾拉力起主要作用，特别是对B,Si和Ca等养分运输影响很大。运输过程木质部导管中的养分也与相邻的薄壁细胞进行交换，同时养分离子也受细胞壁电荷的影响。

②韧皮部运输

韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞等活细胞组成。其运输特点是双向运输，一般是向“生理库”输送养分。养分在韧皮部的运输受蒸腾作用的影响很小

3、木质部和韧皮部之间的养分转移

由于两者相距很近。因此，两个系统之间也存在养分交换。在养分长距离运输过程中，木质部和韧皮部的养分交换对调节植物体内养分分配，满足各部分的营养需求起重要作用。这种养分转移是通过转移细胞完成的。禾本科植物的茎节部位即是养分转移的主要部位。

4、韧皮部中养分的移动性

不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。营养元素按其在韧皮部中移动性的难易程度分为移动性大的、移动性小的和难移动的3组（下表),营养元素在韧皮部中的移动性在一定程度上反映了该元素再利用能力的大小。

韧皮部中矿质元素的移动性

再利用程度大的元素，养分缺乏首先表现在老的部位，而不能再利用的养分，缺素症状首先表现在幼嫩器官（下表)。

缺素症状表现部位与养分再利用程度的关系

参考文献：

【1】陆欣.土壤肥料学【M】.北京：中国农业大学出版社，2019.171-174.