神经解剖学 | 大脑的发育
大脑的发育
1.大脑的早期发育:第28 天胚胎
神经管的不同成分向不同方向膨胀分化,使得神经管弯曲和褶皱将神经管分为头侧部和尾侧部。不同程度的膨大形成头侧的头曲、尾侧的颈曲。其中有三个部位的细胞增殖分化迅速:头侧的前脑、中部的中脑和尾部的后脑。脑室系统随之扭曲膨胀以适应神经的快速增长。前脑的尾侧部分(未来的间脑)向外侧膨胀形成视泡,进一步发育成视网膜和视神经。
临床意义
视泡从前脑也就是未来的间脑发育而来。因此,网膜实际上是由中枢神经系统衍生而来,而非由外周神经的神经嵴分化。视网膜的血供来自于中枢神经系统血管网,视网膜的神经节细胞(投射至视神经、视交叉和视束)实际上是中枢神经系统轴突,其外包裹着由少突胶质细胞形成的髓鞘,周围为蛛网膜下隙及脑脊液。作为中枢神经系统神经束,在多发性硬化中会出现视神经中枢性脱髓鞘。视网膜血管是中枢神经脉管系统中唯一能够通过检眼镜观察到的血管。
2.大脑的早期发育:第36天胚胎
胚胎发育至第36天,前脑开始迅速膨胀发育,形成间脑(丘脑和下丘脑)和端脑(基底节、 边缘系统、嗅觉系统和大脑皮质)。前脑快速发育的同时伴有间脑中狭小的第三脑室和端脑内的中央管上端C形侧脑室的形成。菱脑进一步发育成两个独立的部分,后脑(形成脑桥和小脑)和末脑(形成延髓)。脊神经和脑神经开始端分化的同时伴随着感觉和运动神经元分化,并和它们外周的靶器官形成突触联系。
3.大脑的早期发育:49天和3个月的胚胎
在胚胎发育至第49天,间脑和端脑分化成不同的结构:背侧丘脑和间脑腹侧的下丘脑、嗅叶、基底节、前脑边缘系统结构和端脑的大脑皮质。后脑(脑桥)和末脑(延髓)进一步发育、折叠,通过屈曲的脑桥分为两部分。后脑的菱形缘发育形成小脑,随着神经元向背侧迁移跨越在脑桥和大部分脑干之上。中脑向背侧扩大,形成上丘和下丘(四叠体)。脊髓进一步发育延伸,与形成四肢的外周组织相连,形成颈膨大和腰祗膨大。
临床意义
前脑发育成间脑和端脑的过程又称作前脑形成。两侧大脑半球形成障碍会导致前脑无裂畸形,仅形成一个增大的前脑室、发育不良的间脑和异常发育的端脑结构。前脑形成的严重缺陷也同时伴有面部畸形。
4.前脑的发育:7周至3个月的胚胎
发育中的间脑神经元向头侧和背侧迁移,而后围绕着间脑向颞叶前极形成一个 C 形结构。海马在其背侧和前侧形成,并以C形路线向前颞叶迁移。杏仁核以相似的模式发育,留下一个C形的终纹路径。侧脑室的解剖也呈相似的C形过程。尾核削绕着端脑以C形的轨迹延伸,膨大的神经核位于前部,纤细的体部和尾部终止于腹侧侧脑室下角。胼胝体和前连合连接两侧大脑半球。内囊在两侧前脑中间部向中心汇聚,后支继续向尾侧延伸形成大脑脚。
5.6个月和9个月的中枢神经系统
当胚胎发育至6个月, 脑干已分化出延髓、脑桥和中脑,同时小脑发育覆盖其背侧。虽然间脑迅速发育,但其表面的端脑以更快的速度向头侧,然后向尾侧、向下和向前形成颞叶。从6个月到9个月,大脑皮质形成其特有的脑沟和脑回,同时小脑皮质形成折叠和分叶。前脑内的主要成分包括基底节、边缘系统(例如:杏仁核和海马)、嗅觉系统和大脑皮质迅速发育。大多数神经元在出生时就已经存在,小脑的颗粒细胞、海马齿状回、大脑皮质在出生后形成,受到周围环境的刺激和影响。出生前和出生后的环境主要会影响神经系统发育和功能。
临床意义
大脑皮质的发育是通过细胞有序的增殖进行的,首先是脑室内区域,然后是脑室下区域。从产前到出生后细胞进行有序的迁移和相互连接延伸。皮质神经元的增殖和迁移过程如果出现问题,会引起脑沟和脑回的形成障碍,从而形成无脑沟脑回的无脑回畸形。在某些情况下,脑回可以特别细小(小脑回畸形)和异常增大(巨脑回畸形)。这些发育障碍同时会伴有神经功能缺陷和发育迟缓。
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