JSE | 大数据与莎草科的系统和进化

[编者按]在特约编辑Pedro Jiménez‐Mejías和Isabel Larridon的精心组织下,历时一年又四个月,JSE莎草科专辑于近日问世。作为环球薹草研究组(Global Carex Group)的三名中国成员,中国科学院植物研究所的张树仁博士、杭州师范大学的金孝锋博士和浙江大学的鲁益飞博士积极参与,为专辑的出版做出了重要贡献;在此专辑出版之际,他们又参考英文版介绍,特别为JSE的中国读者撰写了简明扼要、图文并茂的中文版专辑介绍。

莎草科是被子植物中10个种类最多的科之一,单子叶植物中仅次于兰科和禾本科,在湿地和高寒生态系统中起着关键作用。莎草科物种丰富、分布广泛、生境多样,具有C4光合作用和弥散着丝粒等适应性特征,是研究进化生物学的理想类群。

生境–河边草地 (鲁益飞 摄)
莎草科各种花序类型 (Larridon et al., 2021b)

分子系统学已经“颠覆”了我们对莎草科的认识。随着莎草科第一个属上分子系统(Muasya等, 1998)和薹草属的第一个分子系统(Starr等, 1999年)的出现,现今的莎草科系统框架初露端倪。基于国际合作,通过高通量测序等技术,我们现在已经实现了更深入的分类群取样并获得了丰富的DNA序列数据,重构莎草科最新的进化关系成为可能。环球薹草研究组(Global Carex Group,简称GCG)的成就,是一个最佳实践范例。2013年,这个研究组发起合作取样工作,对薹草属约2000种植物中的80%进行了取样,进行了大规模的测序工作,构建了系统发育树(Global Carex Group, 2016),并对薹草属化石记录进行了彻底的修订(Jiménez‐Mejías等, 2016),使用系统发育基因组学为薹草属构建了稳固的系统发育框架(Villaverde等, 2020)。最近,随着国际莎草学会的成立,涉及整个世界莎草科研究领域的更广泛和更深入的研究项目,也很快将成为可能。本期特刊汇集了一系列关于莎草科系统和进化的最新研究,这些研究是大数据时代和国际合作提供的新机遇的结果。

莎草科系统发育 (Larridon et al., 2021b)
薹草族系统发育 (Global Carex Group, 2021)
依据形态学研究,莎草科分为4个亚科、14个族、104个属(Goetghebeur, 1998),但最早的基于DNA序列的研究表明,这些传统类群中很多是由祖征和趋同性状界定的,许多族和属是非自然的。在本期特刊中,Starr等(2021)和Larridon等(2021a)使用靶向测序数据与传统证据相结合,提出了莎草科族一级新的分类和新的定义。Starr等(2021)关注长期以来被认为是并系的广义芙兰草族(Fuireneae s.l.),基于大量新的DNA序列数据,以及与形态学和胚胎特征的一致性,提出了一个新的广义芙兰草族分类系统。该类群涉及4个族,其中一个是新族。Larridon等(2021b)利用莎草科中几乎所有属的代表性取样,提出了一个由系统发育基因组学证据支持的该科新分类系统。
分子系统发育研究同样有助于在属水平上的重新分类。利用靶向测序和nrDNA数据集,Starr等(2021)还重新划定了水葱属(Schoenoplectus)和蔺水葱属(Schoenoplectiella)的范围,使之相应地均为单系,而这两个属的界限以前从未被明确地界定。
在属下层面,Global Carex Group (2021) 重新评估了薹草属的分类,这将为该属未来的研究指明方向。
在较低的分类等级上,许多工作仍聚焦于解决物种之间的关系、揭示以前未描述的多样性、澄清物种复合体。Reznicek等(2021)对薹草属Schiedeanae组进行了专著性研究,该组为墨西哥的一个高度多样化的类群,其中他们描述了10个新物种。Lu等(2021)订正了薹草属密花薹草组和柔果薹草组(sects. Confertiflorae & Molicullae)的系统发育关系和形态界限,厘清了组内种的归属;同时,首次探讨了东亚薹草属系统发育地理学问题。这些例子展示了结合多种数据研究莎草科各支系的进化和多样性的优势,并证明了在未被研究的支系和地理区域仍有大量的工作要做。Nygaard等(2021)基于RADseq数据和生态位建模的群体基因组学,发现薹草属Ceratocystis组的Carex jemtlandicaC. lepidocarpa代表独立进化的实体,这2种尽管存在杂交和渐渗,但在同域分布区中保持独立。
湖瓜草 Lipocarpha microcephala (R. Br.) Kunth (金孝锋 摄)
萤蔺 Schoenoplectus juncoides (Roxb.) Palla (金孝锋 摄)

高秆珍珠茅Scleria terrestris (L.) Fass. (张树仁 摄)

矮生薹草 Carex pumila Thunb. (金孝锋 摄)
穿孔薹草 Carex foraminata C.B. Clarke (张宏伟 摄)
短尖薹草 Carex brevicuspis C.B. Clarke (金孝锋 摄)
多穗扁莎 Pycreus polystachyos (Rottb.) P. Beauv. (丁炳扬 摄)
福建薹草 Carex fokienensis Dunn (金孝锋 摄)
复序飘拂草 Fimbristylis bisumbellata (Forssk.) Bubani (谢文远 摄)
黑莎草 Gahnia tristis Nees (鲁益飞 摄)
华刺子莞 Rhynchospora chinensis Nees & Meyen ex Nees (金孝锋 摄)
华东藨草 Scirpus karuisawensis Makino (丁炳扬 摄)
浆果薹草 Carex baccans Nees (金孝锋 摄)
近头状薹草 Carex subcapitata X.F. Jin, C.Z. Zheng & B.Y. Ding (金孝锋 摄)
林氏薹草 Carex lingii F. T. Wang & Tang (吴棣飞 摄)
鳞籽莎 Lepidosperma chinense Nees & Meyen ex Kunth (丁炳扬 摄)
筛草 Carex kobomugi Ohwi (金孝锋 摄)
松叶薹草 Carex rara Boott (丁炳扬 摄)
香附子 Cyperus rotundus L. (丁炳扬 摄)
玉山针蔺 Trichophorum subcapitatum (Thwaites & Hook.) D.A.Simpson (丁炳扬 摄)
东方羊胡子草Eriophorum angustifolium Honck. (张树仁 摄)
高山苏门莎 Sumatroscirpus paniculatocorymbosus (Kük.) Lév.-Bourret et J. R. Starr (张树仁 摄)
细莞 Isolepis setacea (L.) R. Br. (张树仁 摄)
砖子苗Cyperus cyperoides (L.) Kuntze (张树仁 摄)
(上下滑动,查看更多莎草科植物)
一些物种丰富的莎草科支系,已经拥有深入取样的系统发育数据集,是生物地理和多样化分析的研究材料。通过整合薹草属急尖薹草组(sect. Phacocystis)这个大类群82%现存物种的系统发育与GBIF现有标本数据,Benítez‐Benítez等(2021)揭示了该类群地理vs生态多样化模式。Elliott等(2021)证明赤箭莎属(Schoenus)是单系的,起源于西澳大利亚,从那里分化成为一个超过150种的属,并扩散到全球各地。此外,Pender等(2021)展示了性状进化速率如何塑造薹草属物种丰富度在大陆间的格局。Léveillé‐Bourret等(2021)探讨了寄生锈菌(担子菌纲)与莎草科和灯心草科植物之间的协同进化。大数据时代,还使得莎草科可以作为模型科来研究更广泛的生物学问题,例如:评估分化时间推算对位点取样、节点标定和模型先验的敏感性(Villaverde等, 2021),评估染色体数目快速进化对谱系多样化的影响(Márquez-Corro等, 2021)。
我们希望这组论文将激发未来对莎草科的综合研究,并促进利用这个特殊的科作为探索地球上生命多样性和进化的模型。

参考文献

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ABOUT JSE

Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容,以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊,主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。最新JCR影响因子为4.098,排名41/235。2019年,JSE入选中国科技期刊卓越行动计划、获第四届中国科协优秀科技论文奖。2020年,入选第27届北京国际图书博览会(BIBF)“2020中国精品期刊展”、连续第九年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。

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