【LorMe周刊】新资源丰富悖论：资源丰富对细菌-噬菌体共进化的影响
作者：王佳宁，南京农业大学博士在读。主要研究温度和资源对青枯菌-噬菌体互作的影响。
资源丰富悖论
想象一下，在一个存在捕食者和被捕食者的生态系统中，大量增加被捕食者的食物供应，会发生什么？1963年Huffaker等人的研究结果可能会让你有点吃惊，他们发现如果对食草螨虫的食物供应增大三倍，那么食草螨虫和它们的捕食者（一种食肉螨虫）会灭绝。这显然与我们关于资源丰富的传统认知相矛盾：我们往往倾向于认为资源丰富对被捕食者有利，那么也就间接地对捕食者有利。而事实却是增大被捕食者的食物供应会破坏捕食者-被捕食者的相互作用从而导致一个营养级甚至两个营养级的灭绝，这一现象被Rosenzweig（1971年）总结为资源丰富悖论（the paradox of enrichment）。
资源丰富悖论在进化学领域的应用
Buckling等人将这一概念引入到进化学领域，利用细菌Pseudomonas fluorescens SBW25和它的裂解噬菌体SBW25Φ2在不同浓度的资源条件下互作，发现噬菌体种群灭绝现象出现在资源浓度丰富的情况下（图1c和1d），当资源浓度较低时反而不会出现噬菌体种群灭绝的现象（图1a和1b）。
图1 营养均衡的不同资源梯度下噬菌体种群数量随转接次数的变化
进一步的研究发现在资源丰富（0.9LB和2.7LB）的条件下细菌对原始噬菌体的抗性要显著高于资源浓度较低（0.1LB和0.3LB）条件下的细菌抗性（图2i），说明细菌在资源丰富条件下进化的抗性水平更强。比较细菌对原始噬菌体的抗性与对当代噬菌体的抗性（图2i和2j），发现除0.1LB条件外，细菌对原始噬菌体的抗性强于对当代噬菌体的抗性，说明噬菌体也在共进化的过程中增强着侵染性。
图2 营养均衡的不同资源梯度下细菌对原始噬菌体（i）和对当代噬菌体（j）的平均抗性
所以资源丰富对共进化双方的影响是通过提高被捕食者（细菌）的抗性水平而使捕食者（噬菌体）种群数量下降甚至灭绝。这也就是作者提出的进化学上的资源丰富悖论。背后的原因可能是细菌对噬菌体产生抗性往往伴随着与营养吸收相关细胞器的丢失或修饰（这些细胞器是噬菌体识别、吸附细菌的受体），当资源丰富时，一些细胞器的丢失对细菌的生长影响不大，所以细菌对噬菌体的抗性能进化到更高的水平，而噬菌体更不容易克服这种抗性，且噬菌体自身增强侵染性也是一个耗能的过程，所以噬菌体种群数量会降低甚至灭绝。文中也证明了在资源浓度较低时细菌的抗性成本更高，而在资源丰富条件下抗性成本较低（图3）。
图3 营养均衡的不同资源梯度下细菌对噬菌体产生抗性的成本（负值越大抗性成本越高）
启示
资源丰富悖论给我们的启示是：为了提高生态系统中某一组分的产量或生物量而增加资源投入时，一定要谨慎对待，否则不仅不能达到最初的目的，还会威胁到生态系统中的生物多样性。
参考文献：Resource-dependent antagonistic coevolution leads to anew paradox of enrichment
期刊：Ecology
DOI：10.1890/15-1408.1
作者：QG.Zhang et al.