【LorMe新生】心之所向，素履而往

我叫田秘密，现在是LorMe中的一员。

01

初识

与LorMe相识的第一天，2020年2月9日，这时候是在家里自我隔离、抵抗疫情的日子，也是我等待疫情结束、返校学习的日子，既煎熬又兴奋。还记得去年12月，博士审核制，带着初衷、怀揣希望与期待的我报名了，这一天离我的梦想又近一步，也开启了我与LorMe相遇的倒计时。起初，我并不了解自己那么坚定选择资环的原因，周围人也常问为什么跨专业攻读博士？专业不对口、专业知识基础薄弱等问题迎面而来，这无一不动摇着我的决定，但智者也常说当人生面临抉择时，不妨以自己的初衷作决定。辗转以往，原来我本科时便与资环结缘，但未曾深入地相识、相交。草莓是我认识土壤的开始，也是我第一次接触土壤连作障碍的起点。后来发现，除了草莓（果树）还有黄瓜（蔬菜）以及百合（花卉）等都有发生，这无疑勾起了我对土壤的执念。本科期间，主要作“木醋液”（一种农产品附属物，常以核桃壳等作为提炼目标）对连作土壤的改良研究，这是我与土壤的开始。结果令人惊讶，不同浓度木醋液的施加对土壤物理结构、土壤养分水平都有影响，这与木醋液的来源息息相关，一方面它作为土壤碳源的补给者，另一方面它还是土壤氮源的供给者。但是，得出结果的同时也面临着新问题的提出，土壤与植物之间如何联系、养分之间如何转换等问题越发地牵引着我。

图1 根系共生微生物响应盐胁迫途径

来到南农以后，与土壤打交道成为了我的家常便饭。取土—磨土—筛土—保存—实验等这一系列周期化运动反反复复，但也正因如此，我从局限的土壤理化逐渐转移到植物-土壤-微生物的工作圈。一直以来，我以为土壤恶化只是土壤理化环境失衡，而未曾考虑土壤微生物的存在。渺小&弱小，这是我对它的初印象。后来，随着大量研究发现，植物根部无时无刻不在进行着各种交易，当植物遭受胁迫时，微生物组会有不同的响应方式且在植物的整个生育期中起着不可替代的作用（如图1）。其中，土壤连作障碍的罪魁祸首主要是土壤微生物群落结构失衡，病原菌是其导火索，但具体的作用机制和途径还需进一步探究，这也是一直困扰我的一点。庆幸的是，这让我重新认识了它——微生物，仿佛是点点繁星中的一缕微光，以“星星之火可以燎原”的气势点燃我内心的悸动。最后，使我完全燃烧的引领者是LorMe，它让我看到了更多未知、丰富的领域，激发了我对未来的向往与期待，土壤里微生物与植物之间到底如何交易？微生物代谢与植物代谢之间有何响应？微生物与微生物之间如何互作？如何更好地构建功能微生物菌群？如何更加完整地、全面地探索微生物对于根际稀缺资源或者特异资源的反馈？这些，都成为了我新的开始。

02

相知

LorMe是一个兴盛繁荣的大家族。如正经“大企业”一样设置了多样化、多元化的分管部门各司其职，其中有着原生动物对土壤根际健康的探索、根际稀缺资源铁载体与微生物互作的联系、靶向“狙击手”噬菌体对土传病害的防控、神秘土著有益菌群落对营养资源的利用等参与着植物-微生物-土壤之间的代谢循环，不断地进行角色转换。其中，微生物，就像一个披着神秘面纱的斗者，有着无限的可能和潜力，你永远也猜不透它会如何完美地击垮它的对手（如病原菌），物尽其用是它为之骄傲的本事。

图2 植物相关细菌中富集的蛋白与蛋白结构域

微生态系统中的主角（植物—土壤—微生物）之间有着密切联系，针对之前的思考与疑惑，真相开始慢慢浮出水面。Jeffery L. Dangl团队研究发现，植物与众多微生物关系紧密，它们存在能够适应植物环境的基因去编码更多碳代谢功能和更少的可移动元件，其中一个与植物上定殖相关，另一个与微生物间竞争相关，这解释了微生物适应植物的途径和方式（如图2），同时鉴定了64个植物相关的蛋白结构域，它们可能是植物结构的模仿者，以此来欺骗宿主的免疫系统，达到微生物与植物互作的目的。

农业生产上常常面临着病害的肆虐与侵袭，成为作物高效、高质、安全生产的最大威胁。其中，由土传病原菌引起的作物土传病害是严重制约全球作物优质高产和农业可持续发展的主要因素，其本质在于集约化、规模化农业发展的不合理所导致的土壤生态环境极度恶化、微生物群落结构严重失衡和根际生态系统严重失调。例如，番茄青枯病是导致其产量下降、品质降低的主要影响因素之一。所以，如何更好地防控番茄青枯病是目前以至于未来都将重点研究的问题。以前，我从不会想到青枯病扮演着“癌症”或者“传染源”的角色，现在，它不断刷新着我对这种微生物的认知。土传病害不仅限于番茄青枯病，还有黄瓜枯萎病、茄子黄萎病等等，这对于大多数作物都是致命的一击。因此，为恢复和维持土壤微生态平衡，大量学者致力于研究根际微生物菌群-病原菌之间的互作关系对土壤生态健康的贡献，而LorMe就扮演着这样的角色，开展了长期的、大量的并有效的根际微生态与植物健康的研究（如图3）。纵观LorMe研究进展，前期已经从营养资源竞争、拮抗竞争等方面详尽地论证了根际微生物菌群之间的竞争互作与协同关系对植物健康有着积极意义。但不可否认的是，微生物之间除了竞争关系以外还存在着促进关系（图4）。

图3 病原菌诱导拟南芥根际优势细菌群落的形成并对其根系分泌物产生特异性影响

图4 有益细菌对拟南芥植株生长与抵抗病原菌的协同作用

“生防菌”、“拮抗微生物”的引入为土传病害的生物防治奠定了一定的科学基础。最初，生防菌常作为生物肥料、生物农药应用于大田作物生产。后来，芽孢杆菌、木霉菌等拮抗土传病害的功能型有益微生物作为发酵菌肥、育苗基质以及土壤改良剂引入生产当中。但实际生产中依然存在着很多问题，比如有益菌在土壤中迁移距离有所限制、存活困难以及根际难以有效定殖等等。同时，有研究表示拮抗微生物的引入可能只是短期或轻微的改良植物根际微生物组，具体的互作机制并不清晰而且存在周期性变化。所以，如何精确地捕捉土壤根际有益菌群的动向和趋势以及优势菌群的变化都与植物遭受土传病害、生物胁迫和非生物胁迫等密切相关的，Stephen A Rolfe等在受胁迫植物从土壤中招募益生菌的适应性机制研究中提出了抑病过程中磷酸盐和铁饥饿反应的新兴作用（如图5）。另外，从土壤微生物群落的变化可联系到土壤营养资源的丰缺、土壤养分的更替、植物根系分泌物的代谢以及植物内源激素代谢和微生物组的变化，这也成功地解释了牵一发而动全身。大家都知道，对于我们人类来说，资源不是无限索取而是有所局限的，更何况对微生物而言。而且，资源可利用性、微生物多样性以及生态系统稳定性都是极其相关的。所以，如何更好维护微生态的可持续发展是未来短期内更是长期内需要坚持的一个工作，任重而道远。

图5 植物微生物圈抑病途径中磷酸盐和铁饥饿反应的新兴作用

03

未来

现在的我仍然有着很多的不足，但我坚信这并不是我到此止步的原因，而是我可以继续为之努力的一个方向。土壤微生物是一个平凡但很奇妙的东西，拥有无限的可能，它决定着土壤和植物的修复进程。正如我硕士期间的研究结果，虽然选出了两组功能型生物基质调理剂组合，但其中具体调控或者参与根际微生物活动、微生物代谢的主角是醋糟微生物还是土著微生物群落的重组或者是由于根际资源之间的竞争，一切还不得而知，需要更加深入的探索和发现。这对于土壤抑病性的构建、益生元的发展和微生物群落间的互作都作出了奠基与挑战。

植物-土壤-微生物之间的联系密不可分，意味着它们之间有着不可替代的纽带。其中，植物通过根系分泌物与根际微生物群落区组之间进行“信息交换”，而根际微生物群落区组之间通过对一些稀缺资源进行竞争，从而抢占最佳的营养位点和空间位点，释放一些特殊的代谢物质（次生代谢物质）来吸引其他有益菌群定殖根际，并且刺激植物根的生长，同时调控其内源微生物区组或者相关激素水平，从而达到植物对土壤与微生物之间的最佳响应效果。这些目前都还是我初步的猜想，其中部分也有相关研究已证实，但这个互作关系圈范围较广，后期如何制作系统的研究方案进行探索还有待考虑。另外，不断探索微生物秘密的同时，还要兼顾功能微生物组的合成工作（如图6），这为创制新型植物抗逆型接种剂奠定理论基础。

图6 人工微生物群落组合的构建

不论如何，希望在未来的日子里，我能像“噬菌体”一样精准地确定靶向目标，不断提升自己、完善自己，最终成为像“铁载体”一样能够起到重要贡献作用的一员。心之所向，素履而往。微微虽然很渺小，但它并不弱小，继续砥砺前行吧！

2020年6月30日

——文章来自2020级博士研究生田秘密

参考文献

[1]Qin Y, Druzhinina I S, Pan X, et al. Microbially mediated plant salt tolerance and microbiome-based solutions for saline agriculture[J]. Biotechnology Advances, 2016, 34(7):1245-1259.

[2]Levy A, Gonzalez I S, Mittelviefhaus M, et al. Genomic features of bacterial adaptation to plants[J]. Nature Genetics, 2018, 50(1): 138-150.

[3]Yuan J, Zhao J, Wen T, et al. Root exudates drive the soil-borne legacy of aboveground pathogen infection[J]. Microbiome, 2018, 6(1): 1-12.

[4]Berendsen R L, Vismans G, Yu K, et al. Disease-induced assemblage of a plant-beneficial bacterial consortium[J]. The ISME Journal, 2018, 12(6): 1496-1507.

[5]Rolfe S A, Griffiths J, Ton J. Crying out for help with root exudates: adaptive mechanisms by which stressed plants assemble health-promoting soil microbiomes[J]. Current Opinion in Microbiology, 2019, 49: 73-82.

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