【教学拓展】蜜蜂生物学综述（教学中你不可不知的知识）

1蜜蜂的种类

蜜蜂属于节肢动物门、昆虫纲、膜翅目、细腰亚目、蜜蜂总科、蜜蜂科、蜜蜂亚科、蜜蜂属。因分类方法不同,蜜蜂可分为6个种,即大蜜蜂（如排蜂和岩蜂）、小蜜蜂、黑色大蜜蜂、黑色小蜜蜂、西方蜜蜂和东方蜜蜂。前四种为野生蜂种，分布于南非、东南亚和我国海南、广西和云南等省区,其中大蜜蜂和小蜜蜂表现为原始的生活特点，生活在暴露的单一巢脾上，染色体数目仅为西方蜜蜂的半数（只有8对）。东方蜜蜂和西方蜜蜂是目前家养的主要蜂种o东方蜜蜂分布区域由南到北个体逐渐增大,体色由黄变黑,可分为印度亚种、日本亚种、喜马拉雅亚种和中华蜜蜂亚种。其中中华蜜蜂是我国饲养的主要东方蜜蜂。云南农业大学东方蜜蜂研兖所对中国东方蜜蜂的形态特征进行研究,分为4类。西方蜜蜂通常分为3个类群,即欧洲蜜蜂、中东蜜蜂和非洲蜜蜂。其中又以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、欧洲黑蜂和高加索蜂是最具经济价值的蜂种。意大利蜜蜂是我国饲养的主要西方蜜蜂。

2蜂群的组织

蜜蜂营群体生活，蜂群由一只蜂王，数百只雄峰和数千至数万只工蜂组成。蜂王是发育完全的雌性蜂，其职能是产卵。工蜂是生殖器官发育不完全的雌性蜂,负责多项职能，如哺育幼虫、饲喂蜂王和雄蜂,酿制蜂蜜，分泌蜂蜡、修筑巢房,守卫和采集等活动。雄峰是蜂群中的雄性个体，惟一的职能就是与蜂王交尾。蜂群内3种类型的蜂，分工合作，共同维持群体生活。

在自然交替情况下，一个蜂群可能出现母女双王短时间同巢现象。一般情况卡，群内只有一只蜂王，这是蜜蜂生物学中的一条基本规律。但是,据报道:釆用一定的技术手段,成功的组建多只蜂王在同一.产卵区自由活动、正常产卵的多王群，并且实现了多王同巢越冬。实验数据显示:多王群的蜂王产卵量为单蜂主产卵量的222.94%和367.07%。这一成果被视为!蜜蜂生物学理论研究的重大突破，同时在养蜂生产应用中也具重要意义。此项技术最大的优点就是在大'蜜源到来之前能够将蜂群迅速养成强群,以夺取蜂产品'的高产；也为生产蜂王浆时带来大量日龄一致的小幼虫，方便移虫，为提高蜂王浆的生产效率提供了有利条件。此项技术的核心在于所谓的生物诱导和环境诱导。生物诱导就是通过人为手段消弱或改变蜂王打斗行为能力：在蜂王的选择上，宜选择在大群中产卵达6个月以上的蜂王组建多王群，此时蜂王“母性'好，“咬斗性”相对减弱;其次用小剪刀或指甲钳剪掉蜂王两侧上顎的1/3〜1/2,使其丧失打斗的能力，然后将其放入原群饲养几天或直接放入幼蜂中组建多王群。环境诱导即协调蜂箱内外的环境,是组建多王群成功的又一关键。蜂箱外环境是指组建多王群时一定要选择外界蜂粉源丰富和气候温和的季节，大蜜粉源到来，其花香味成为蜂巢内的主导群味，使来自不同蜂王的信息素易于混合；在气候温和的季节组建多王群，此时蜂群处于强盛阶段，容易组建成功。蜂箱内环境是指选择在幼龄工蜂中组建多王群，因为幼龄工蜂的防卫能力弱，对蜂王信息素的敏感性差，容易同时接受多王的信息素。

3蜜蜂的生活习性

3.1蜂王的生活习性

蜂王是蜂群中所有成员的母亲，它的个体相对最大，比工蜂约长1/3。蜂王腹部末端有螫针，在2、只蜂王相斗时才用。蜂王的寿命可达4~5年，是工蜂寿命的100倍以上。蜂王一般在试飞、交尾和分蜂时出巢,其余时间均在巢内，耳交尾后的2~3d即可产卵；当年的新蜂王产卵力强，'以后产卵力减弱，生产中需每年更换蜂王。

3.2雄蜂的生活习性

雄蜂是蜂群中个体介于蜂王和工蜂之间的类型,一般在繁殖季节岀现多，身体粗壮，翅长，飞行能力强。、一般中午时岀巢，寻找女王蜂交尾,交尾后不久便死。雄蜂的食量大，工蜂根据繁殖的需要和巢内食物的多寡来决定雄蜂去留。

3.3工蜂的形态及生活习性

3.3.1工蜂的形态特征

工蜂身体最小,头部有一对膝状触角，具有触觉和嗅觉作用。头部有复眼一对,有视觉作用；单眼3个，只有感光作用。工蜂有咀嚼式口器，上鄂发达，适于咀嚼花粉;下鄂、舌和下唇都延长并合拢成管状，适于吸吮花蜜。胸部有2对膜翅，有3对足，第三对足上有花粉刷和花粉筐。体表密被细毛，便于黏附植物的花粉。工蜂腹部末端有蛰刺,与毒囊连在一起,一受到惊扰就用螫针刺敌并注入毒液于敌害的身体里，工蜂随后便死。

3.3.2工蜂的行为特征

工蜂的行为非常复杂，具有复杂的信息交流方式,看似严密的社会分工体系和令人惊叹的建筑才能等。

(1)工蜂的信息交流方式——舞蹈

斯培次纳是第一个唤起人们对蜜蜂传递信息注意的人，他叙述了蜜蜂舞蹈是一种传达流蜜的量以及花蜜来源地点的方法，但没有引起人们的重视。直到1920年冯·佛烈希出版了《关于蜜蜂的“语言”》一书,书中更详细的描述了蜜蜂的舞蹈之后,随后许多研究人员也进行了同样的试验，得到了相同的结果。·由于冯·佛烈希研究贡献，他获得了1973年的诺贝尔奖,他也是迄今为止蜜蜂生物学研究领域里惟一获此奖项的科学家。

（2）工蜂的行为变化。

蜂巢内外行为转变及其机制。作者在养殖蜜蜂实践中认识到蜜蜂所具有的分工行为并非蜂王“指挥”的结果。最新研究显示，影响工蜂由巢内活动转向巢外活动的因素有如下几个方面。①据蜜蜂基因组研究,科学家们发现釆集基因是工蜂釆集行为转变的遗传因素。在工蜂行为转变时大脑中for基因表达增多，采集蜂for基因的转录水平高于哺育工蜂，而且for等位基因的不同易引起釆集行为的差异;同时，外界环境和蜂群对采集工蜂的需求也刺激for基因的表达。即外界大流蜜时，巢内哺育工蜂会提前参加釆集活动；当巢内卵虫多而哺育蜂不足时,采集蜂也会转向巢内进行哺育活动。受for基因调控,采集工蜂有趋光性，这就解释了为什么幼年工蜂只能在黑喑的巢内进行着无规律的活动，而成年工蜂的釆集行为则表现为昼出夜伏，很有规律。②蜜蜂生理学研究发现保幼激素是工蜂行为转变的标志，在工蜂正常发育过程中,JH含量增多,采集行为提早发生。科学家们发现切除分泌JH的咽侧体可延缓采集行为的发生。

工蜂飞行能力的转变及其机制O有研究发现工蜂飞行能力的变化发生在2个不同阶段，即羽化后3~4d及由巢内向巢外转变阶段，保幼激素影响工蜂飞行能力和代谢能力变化。有人实验证明切除分泌保幼激素的咽侧体的工蜂在第1次试飞时死亡率高于正常工蜂;飞行速度和飞行代谢水平低于正常工蜂。

耐热性的转变及其机制。飞行肌肉之所以能耐受温度的变化，部分是由于细胞中表达的热休克蛋白(Hsp)所致。实验表明：环境温度达43弋或49乞时，工蜂脑部和胸部的Hsp显著增多。目前Hsp与表达飞行行为的关系正在进一步研究中。

神经系统和感觉器官的转变及其机制。蜜蜂基因组研究表明神经肽操纵着蜜蜂行为的变化。在视觉方面,工蜂通过复眼感觉细胞中的不同视蛋白的表达辨别各种颜色。opsin水平因劳动分工不同而不同，采集蜂的含量高于哺育蜂。在嗅觉方面，基因组分析蜜蜂编码嗅觉感觉器的基因较多，可能与识别不同的生物素、家族信号、不同的花香有关。有人认为触角小叶构成嗅觉神经网状中心。

4蜜蜂的发育和遗传

4.1发育

蜜蜂是典型的社会性昆虫，它的发育要经历卵、幼虫、蛹、成虫4个时期，是完全变态昆虫。工蜂的发育期为21d,雄蜂为24d,蜂王为16d04.2蜜蜂遗传学

德国牧师养蜂家约翰尼斯·齐从于1845年首次发表了他的假说，认为雄蜂来源于未受精卵，而决定雌性的卵是受精的。此项发现标志着蜜蜂遗传学的起源。但是,蜜蜂遗传学的真正开始应从蜜蜂人工授精技术的发展之后算起。1927年，科学家经过30年的努力，最终取得了蜜蜂人工授精技术的成功,发展了蜜蜂交配控制和蜜蜂育种。

4.2.1关于性位点假说

性位点假说认为，在蜜蜂的某条染鱗上存在着一个决定性别的位点，称为性位点，性位&上的基因称为性基因。蜜蜂的性别就是由性等位基因的纯合或杂合来决定的:性等位基因杂合，则为雌蜂（蜂王和工蜂）;性等位基因纯合，则为雄蜂。

4.2.2关于二倍体雄蜂问题

既然性等位基因纯合的受精卵孵化出来的小幼虫是二倍体雄性幼虫，那么为什么在蜂群中却没有二倍体雄蜂出现呢?原来是工蜂能够识别二倍体雄性/卜幼虫,在孵化后的几小时就被工蜂吃掉了,形成空房O用人工方法可以培育出二倍体雄蜂,但它们没有生育能力。在高度近亲交配的情况下，有一定比例的受精卵是纯合的，最高可达50%,即可形成50%的空房率。这给蜜蜂自交系的保存带来很大的麻烦.但是,这一难题已率先被我国蜜蜂育种家攻破。

4.2.3关于蜜蜂的连锁遗传

连锁遗传与蜜蜂的某些性状的岀现有一定的关系，如“白眼”突变、“黄绿眼”突变、“残翅”突变、无绒毛突变等。其中“黄绿眼”突变和“无毛”突变是连锁的，只要这只蜜蜂是黄绿眼，那么它就一定无绒毛。

5蜜蜂全基因组破译简介

2006年10月26日」蜜蜂全基因组在英国《自然》杂志上发表了。有趣的是，1906年10月26日，德国养蜂家齐从在96岁高龄逝世，在100年以后，蜜蜂基因组的发表，使蜜蜂生物学研究进入了所谓“后基因组”时代。蜜蜂全基因组是继黑尾果绳、冈比亚蚊、家蚕和果绳之后第五种被破译的昆虫0这一重大项目由美国倍乐医学院完成，耗资800万美元，历时2年。由美国、澳大利亚、德国、巴西、瑞典、日本、比利时、新西兰、以色列、丹麦、英国、法国、斯洛伐克、加拿大等14个国家90个科研机构的180多名科学家组成的蜜蜂基因组测序联盟(HGSC)发布了他们对西方蜜蜂基因组的测序结果和分析。蜜蜂的基因数量只相当于人类的约1/10。科学家们分析了蜜蜂16对染色体包含的基因，初步发现10157个基因，比果绳和蚊子的基因总数少30%左右；基因组全长236Mb,即2.36亿个碱基；大约有26Mb的序列未被克隆和测序。HGSC采用全基因组鸟枪法及BAC克隆法测序，基因组DNA测序的素材来自一群近交纯种蜂王的单倍体雄蜂。

6蜜蜂转基因研究介绍

动物转基因技术在探讨基因功能、基因治疗、发育调控、动物遗传改良、生物制药、建立疾病动物模型、器官移植等领域都有广泛的应用，因此促进转基因技术的不断发展。蜜蜂是具有悠久的饲养历史和重大应用价值的模式昆虫，但其转基因研究却相对滞后。蜜蜂转基因研究目前尚无成功的报道，原因是匚蜂的清巢行为和雌蜂的级型分化增加了蜜蜂转基因研究的难度，但人们进行蜜蜂转基因研究的步伐却没有停止。目前使用的动物转基因技术包括显微注射法、精子载体法、电击法、基因打靶技术等。将外源目的基因通过上述方法导入到受体（卵或幼虫）细胞时,会产生一种特殊的气味或使受体细胞受损，这也是工蜂清理巢房时被清理的对象'，使得蜜蜂转基因研究遇到了阻碍。再者,蜜蜂的雌检蜂都是由受精卵发育而成的，因为营养和巢房体积的不同而发育成蜂王和工蜂二种级型，如果经过转基因技术处理的受精卵发育成蜂王还好,若发育成工蜂也意味着失败，因为工蜂只能产未受精卵，将来发育成雄蜂，整合到工蜂身上的转基因遗传信息只能传递在子一代雄蜂身上，以后便丢失了。由于蜜蜂转基因研究存在上述难点，科学家们目前正采用精子介导配套人工授精技术和蜜蜂卵或幼虫的转基因操作与蜜蜂人工孵化技术相结合,这两种方法能跳过上述障碍，但是转基因操作是否会影响幼虫正常发育目前还无从知晓。

7.蜜蜂个体的増多一分蜂前的准备

分蜂是一种群体行为。在分蜂之前，个体的增多是必经阶段。蜜蜂个体的增多是指蜂群在外界气候条件适宜、蜜粉源充足的条件下，由于外界饲料多,工蜂的上顎腺分泌丰富的蜂王浆并持续饲喂给蜂王,.蜂王产卵增多,24h可以产卵1600粒以上，使蜂群在2-3个月内由过冬后开始繁殖时的数千只蜜蜂发展到数万只蜜蜂。

7.1蜂群内3种类型蜂的发育

雌性蜜蜂是由受精卵发育而成，雌性蜜蜂由于在发育过程中所处巢房体积的大小和得到的营养不同而发育成2种类型。

其中,在较大的巢房中生长（这种巢房一般建在巢脾的最下方，房口圆形，垂直向下，在养蜂生产中叫做王台，在分蜂季节岀现较多·）,其幼虫期由工蜂饲喂大量营养丰富的蜂王浆,甚至在蛹期封盖的王台内尚存大量的蜂王浆供食用，所以其卵巢得到充分的发育，在出房后5-7d就能与雄蜂交尾，成为能产受精・卵的蜂王。由于蜂王在发育过程中一直食用高营养的食料,它的发育期相对较短，才16d，

在较小巢房（指巢脾上的工蜂房，房口正六边行,房口水平略向上翘13^。，这种巢房占蜂巢的绝大多数中生长的是工蜂小幼虫，工蜂只给它们在孵化后的前3d饲喂蜂王浆，也有报道称工蜂给1-3日龄的工蜂小幼虫饲喂的是工蜂浆，其营养成分与同日龄蜂王幼虫食用的蜂王浆是有所不同的，以后就改喂花粉和蜂蜜的混合物，在蛹期封盖的巢房内没有食物。由于营养相对不好的原因,这类雌性蜜蜂的卵巢没有发育好,不能交尾产受精卵;个体最小,发育期21d。它们在蜂群中数量占绝大多数，负责哺育幼虫、蜂王和雄蜂，修建巢房、守卫蜂巢、釆集等工作，在蜂巢中起主宰作用。

发育场所对雌性蜜蜂级型分化的影响可以通过互换培育实验加以验证:将西方蜜蜂工蜂房中的卵或幼虫与王台中的卵或幼虫互换后发现.小于4日龄末（3-3.5日龄）的幼虫，在王台中培育即发育成蜂王;在工蜂房中则发育成为工蜂。工蜂能根据不同的巢房而对蜂王幼虫和工蜂幼虫喂给不同质虽的食物,导致雌性蜜蜂发育成2种级型。

雄性蜜蜂是由未受精卵而成的，在繁殖季节出现多，雄蜂的发育期是24d;雄蜂巢房多出现在巢脾的下方（有的巢脾中央也有雄蜂房，这种巢脾质量不好）,其形状与工蜂房相似，只是体积大于工蜂房。T蜂将雄蜂房建在巢脾的最下方是为了有效的繁蜂和分蜂。在早春蜂群开始繁殖时，一般蜂群弱小且外界气温较低，蜂王只有将卵产在巢脾中央的工蜂房内，才能得到良好的保温。原因是早春气温不稳定，蜂团会随着巢外气温的高低扩张或收缩，巢脾下方的雄蜂房往往得不到有保障的工蜂体温的保护，蜂王不会到巢脾下方的雄蜂房中产未受精卵；没有雄峰出房，就不可能分蜂,此阶段以繁蜂为主。当蜂群不断壮大,外界气温不断升高,巢脾下方的雄蜂房能够受到工蜂体温的持续保护时，蜂王就会在雄蜂房中产未受精卵，将来发育成雄蜂。随着大量的雄蜂羽化出房,工蜂就会制造王台培育新蜂王准备分蜂。通过分蜂来缓解蜂巢过于拥挤的问题，也促成了自然界中蜂群的繁衍。

7.2蜜蜂的繁殖包括有性繁殖和孤雌生殖

有性生殖是指蜂王性成熟之后与雄蜂在空中交尾并在巢房里产下受精卵的过程;孤雌生殖是指工蜂产下未受精卵的过程

7.3工蜂对后代的哺育

一般情况下，蜂辟中的蜂王专司产卵，并根据蜂群的需要产受精卵和未受精卵。工蜂是生殖器官发育不全的雌性蜜蜂，不能产卵，主要工作是从事哺育工作。然而，据报道：蜂群中有4%的丁.蜂卵巢得到发育,具有生育能力，并产出蜂群中7%的雄性卵。生物学研究表明，只有0.1%的雄蜂是工蜂后代。蜂群中7%的雄性卵中的多数到哪里去了呢?一个重要的机制可能就是工蜂监督，工蜂将其他工蜂产的卵清理出去。这说明工蜂在哺育后代时,没有同等对待蜂王和产卵工蜂所产的卵。工蜂为什么要清理产卵工蜂所产的卵呢？这要从亲源关系说起:在自然有王蜂群中，存在蜂王一雌多雄交配的特性,也就是说蜂王通常与3只以上雄蜂进行交配。其匚蜂与其外甥（其他工蜂之子）的亲缘关系指数E.125+0.25/N,其中N为蜂王交配的雄蜂只数。当蜂王与3只以上雄蜂交配时，工蜂与蜂王的儿子（工蜂的兄弟——雄蜂）亲缘关系指数（r=0.25）比工蜂与其外甥（其他工蜂之子）的亲缘关系指数（r=0.125+0.25/N）要更近。这样工蜂就更愿意用蜂王产的未受精卵来培育雄蜂，工蜂之间相互监督不让工蜂产卵。工蜂是怎样识别哪些卵是蜂王产的，哪些卵是工蜂产的,从而保证在清理的时候不出错呢？原来在有蜂王群中，蜂王产的卵带有一些特殊酯类化学信息素（又称为卵标记信息素），而工蜂产的卵缺少这种卵标记信息素，因此匸蜂产的卵很容易被其他工蜂吃掉，工蜂吃卵监督现象迫使工蜂形成不育。

总之，由于工蜂与蜂王所产的“子女”的亲源关系近，工蜂更“喜欢”哺育蜂王所产的卵。所以，工蜂加强饲喂给蜂王营养丰富的蜂王浆,将蜂王视为产卵的工具，使蜂群尽快壮大，以增强蜂群对群内的各种调节能力、增强对巢外不良环境的抵抗能力和提高对病敌害的防御能力，从而有利于蜂群更好地适应自然环境，确保种群繁衍下去。当蜂群壮大到一定程度之后,蜂王的产卵力不能满足匚蜂的的哺育力的时候，再加上其他原因,工蜂就会培育王台，为分蜂作准备。

8蜜蜂群体的増殖一分蜂行为

8.1分蜂行为

蜂群产生分蜂行为必须满足的条件有下列5项。

（1）巢内拥挤。随着蜂群内个体增殖达到一定的数量后,这时工蜂数目太多,导致蜂巢拥挤。如果不进行人为的扩充蜂巢，蜂群只能通过分蜂来缓解蜂巢拥挤的状况。

（2）工蜂哺育力过剩、群内大量培育雄峰。蜂王的产卵力达到极限后产卵力逐渐下降，蜂王储精囊里的精子日趋用完，所产的卵有的受精，有的未受精。随着大量的工蜂羽化出房，蜂王不能提供足够的卵让工蜂哺育，造成工蜂的哺育力过剩，大量的工蜂无事可做。

（3）筑造王台。等到大多数雄峰出房之后，工蜂便在巢脾的下方筑造王台，然后迫使蜂王在王台中产受精卵培育新蜂王，工蜂还减少对蜂王饲喂蜂王浆,蜂王腹部收缩,停止产卵,体重减轻,有利于飞行。

（4）侦察蜂“侦察”新蜂巢。在新蜂王出房的前二天,有的工蜂岀巢“侦察”，寻找多个适合蜂群栖息的候选蜂巢,然后回原巢用舞蹈的方式告诉同伴候所选蜂巢的位置，并希望更多的蜜蜂能参与到它的舞蹈中来。如果没有同伴参与，侦察蜂会自动停止舞蹈,那么它找到的新居也就同时被否定。但如果有很多同伴参与,它就会跳得更加兴奋，同时它找到的新居成为分蜂后新居的概率也就更大些。

（5）工蜂出勤骤减，在巢门上方形成“蜂胡子”,这是分蜂的前兆。在新蜂王出房的前一天，工蜂很少出巢采集,很多工蜂在巢门处和箱底来回爬行,守卫松散。由于巢内没有幼虫嚙育，大多数工蜂无事可做,喜欢在大白天悬挂在巢门上方形成“蜂胡子”，象是在“乘凉”，这与蜜蜂在人们心目中勤劳的印象相反。这样可以保存实力，延长蜜蜂的寿命，为以后找到新巢培育幼虫蓄积体力。在蜂群发生分蜂当天的某个适合飞行的时段（温度适宜、无雨无大风），蜂箱前异常混乱，一部分工蜂（“乘凉”者）先飞离蜂巢，工蜂一律头朝外（认巢飞行的工蜂是头朝蜂箱）,随后老蜂王被工蜂拖出巢外（因为大多数蜂王均不愿离开原巢）。蜂王起飞后，大约一半的.丁.蜂和部分雄峰饱食蜂蜜后随它飞出原巢,在预先选择好的地方建造新的蜂巢，将原巢留给即将出房的新蜂王。

8.2蜂群分蜂的意义

分蜂使原来的蜂群一分为二（中华蜜蜂自然分蜂时一群可分为3-4群，甚至更多，即处女王也可带领分蜂群飞离原巢）,达到蜂群增多的目的。蜂群分蜂是蜜蜂群体自然增殖的惟一方式,对蜜蜂种群的繁荣和分布区域的扩大具有十分重要的意义。分蜂可使蜜蜂群体更能适应多变的自然环境:蜜蜂可以利用植物的花朵中花蜜和花粉作为食物；同时也为植物传播花粉，对植物的有性繁殖提供帮助。蜜蜂与大多数植物之间构成了一种相互依赖的协作关系。

本文作者：王承赋（湖南省永顺县民族中学）